Crab
   
รายงานการวิจัยในโครงการ BRT (2550) พลวัตประชากรปูม้า Portunus pelagicus (Linnaeus, 1758)
บริเวณอ่าวคุ้งกระเบน จังหวัดจันทบุรี


ชุตาภา คุณสุข, นันทนา คชเสนี, นิพาดา เรือนเเก้ว
ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ จุฬาลงกรณ์มหาวิทยาลัย เขตปทุมวัน กรุงเทพฯ 10330


Abstracts:

POPULATION DYNAMICS OF BLUE SWIMMING CRAB Portunus pelagicus (LINNAEUS, 1758)
AT KHUNG KRABAEN BAY, CHANTHABURI PROVINCE

Chutapa Kunsook, Nantana Gajaseni and Nipada Ruankaew
Department of Biology, Faculty of Science, Chulalongkorn University, Pathumwan, Bangkok 10330

This study aims to analyse population dynamics of the blue swimming crab in Khung Krabaen Bay, Chanthaburi Province.
Samples were collected monthly from January to December 2005. The results of this study indicated the decline of crab
production from 80 tonne/year in 2004 to 62 tonne/year in 2005. The sex ratio of male to female was 1:1.19. The statistical
analysis showed the significance difference in seasonal distribution of crabs was high in winter season and followed by
rainny season and dry season. Crab population has high abundance in seagrass habitat. The relationships between carapace
width and weight were W = 0.0002CW2.7692 and W =  0.0004CW2.6067 in male and female crabs, respectively. The data
on crab population dynamics have been calculated by the FiSAT programme based on carapace width and frequency distribution.
The growth parameter of the male crab were L∞ = 13.23 cm.; K = 0.87 per year while the growth parameter of the female crab
were L∞= 12.95 cm.; K = 1.05 per year while total mortality of male and female crabs were indicated by 3.17 and 3.55 per year,
respectively. The probability of capture (L50%) was 3.66 cm. and the exploitation rate was 0.38. The recruitment period occured
all year but it showed two peaks. The first peak was during February to March and the second peak was during July to October.
The size of sexual maturity in female crab was 8.1 cm. which the spawning of berried female has been all year round with two
peaks on September and January. The main food of crab are fish, crustaceans and mollusk. This study strongly indicated the
importance of seagrass bed as the habitat and food source for crab larval. Crab distribution has a relationship with salinity at
day time and dissolve oxygen at night time while female crab distribution in spawning season has relationship with temperature
at night. For blue swimming crab fishery appropriate management, it should be: 1) 6 months close spawning season between July
to December for recovery recruitment with providing compensation to fisherman; 2) increase mesh size not less than 2.5 inch; 3)
ban berried female crabbing; 4) protect seagrass habitat for crab nursing ground; 5) promote restocking and crab culture; and 6)
educate and publicise sustainable fishing.

บทนำ

ปูม้า Portunus pelagicus (Linnaeus, 1758) เป็นทรัพยากรสัตว์น้ำชนิดหนึ่งที่มีความสำคัญเป็นอย่างยิ่งทั้งต่อเศรษฐกิจในท้องถิ่น
และเศรษฐกิจของประเทศ โดยพบว่าในช่วงปี พ.ศ.2538-2544 ปริมาณปูม้าที่จับได้ทั่วประเทศอยู่ระหว่าง 46,700-28,296 เมตริกตันต่อปี
คิดเป็นมูลค่าประมาณ 1,776-2,399 ล้านบาท (กรมประมง, 2544) ในปัจจุบันพบว่าทรัพยากรปูม้ามีจำนวนลดลงอย่างรวดเร็ว
โดยจากรายงานสถิติการประมงทะเลปีพ.ศ.2543 พบว่ามีการจับปูม้าได้มากถึง 43,871 เมตริกตัน แต่ในปี พ.ศ.2544 ผลผลิตของปูม้า
กลับลดลงอย่างชัดเจน โดยจับได้เพียง 28,296 เมตริกตันเท่านั้น และคาดว่าในช่วงปีต่อมาปริมาณปูม้าที่จับได้ทั้งในฝั่งอ่าวไทยและอันดามัน
คงไม่เกิน 28,000 เมตริกตัน (บรรจง เทียนส่งรัศมี, 2547) ซึ่งนอกจากจำนวนจะลดน้อยลงแล้ว ขนาดตัวของปูม้าก็มีขนาดเล็กลงด้วย
โดยพบว่าในอดีตได้มีการบันทึกไว้ว่า ปูม้าที่จับได้ในอ่าวไทยขณะนั้นมีความยาวเฉลี่ย 14.41 เซนติเมตร (เขียน สินอนุวงศ์, 2520)
แต่ปัจจุบันพบว่าปูม้าที่จับได้นั้นมีความยาวเฉลี่ยเพียง 8.45 เซนติเมตรเท่านั้น (อมรา ชื่นพันธุ์และอัจฉรา วิภาศิริ, 2545) สาเหตุของการที่
ทรัพยากรปูม้าลดจำนวนลง มีหลายสาเหตุ ได้แก่ การจับปูม้าตลอดทั้งปีและมากเกินอัตรากำลังผลิตตามธรรมชาติ รวมไปถึงการจับปูม้าเพศเมีย
ที่มีไข่นอกกระดองมาขาย นอกจากนี้ได้มีการนำเอาเครื่องมือที่มีประสิทธิภาพสูงมาใช้ในการจับปูม้า เช่น ลอบพับ เป็นต้น และการที่ปูม้าส่วนใหญ่
จะตายก่อนถึงวัยเจริญพันธุ์ เพราะในขณะที่ยังมีขนาดเล็กอยู่ปูม้าจะอาศัยและหากินบริเวณชายฝั่ง ซึ่งจะเสี่ยงต่อการจับขึ้นมาโดยเครื่องมือจับปลา
เช่น พวกอวนลากและอวนรุน โดยลูกปูขนาดเล็กจะถูกจับปะปนไปกับปลาชนิดอื่นด้วย ทำให้ในปีหนึ่งจะมีลูกปูม้าไม่ต่ำกว่า 95,150 ล้านตัว
ต้องตายไปก่อนวัยอันควร (บรรจง เทียนส่งรัศมี, 2547)

ในกรณีของอ่าวคุ้งกระเบน จังหวัดจันทบุรี ซึ่งเป็นระบบนิเวศชายฝั่งทะเลที่มีประชากรปูม้าอาศัยอยู่อย่างชุกชุมนั้นก็เริ่มที่จะประสบกับ
ปัญหาดังกล่าวเช่นเดียวกัน รวมทั้งความเสื่อมโทรมของแหล่งที่อยู่อาศัยข้างเคียง ได้แก่ แหล่งหญ้าทะเล และป่าชายเลนของอ่าวคุ้งกระเบน
ซึ่งได้มีการทำการศึกษาวิจัยในบริเวณอ่าวคุ้งกระเบนเป็นจำนวนมาก โดยส่วนใหญ่จะเป็นการศึกษาเกี่ยวกับผลกระทบของการทำนากุ้งที่มีต่อ
สิ่งแวดล้อม การศึกษาพื้นที่ป่าชายเลน การประมง และการเพาะเลี้ยง เป็นต้น แต่ยังไม่มีการศึกษาเกี่ยวกับประชากรปูม้าแต่อย่างใด
ซึ่งในปัจจุบันการทำประมงปูม้าบริเวณอ่าวคุ้งกระเบนประสบกับปัญหาการหาปูม้าได้น้อยลงกว่าเมื่อในอดีต เนื่องจากมีการลงแรงประมงปูม้า
ในบริเวณอ่าวเพิ่มขึ้น ซึ่งเป็นที่ทราบกันดีอยู่แล้วว่าปูม้าชายฝั่งนั้นเป็นปูม้าวัยอ่อน ที่ยังไม่เข้าสู่วัยเจริญพันธุ์ เพราะฉะนั้นการทำประมงปูม้าที่
โตไม่ได้ขนาด มีผลกระทบต่อโครงสร้างช่วงอายุและขนาดของประชากรปูม้า โดยเฉพาะช่วงอายุที่เป็นระยะเเพลงก์ตอน เนื่องจากปูม้าเพศเมีย
จำนวนมากไม่ได้มีโอกาสวางไข่ อีกทั้งมีแรงขับเคลื่อนจากเศรษฐกิจภายนอก ได้เเก่ ความต้องการปูม้าที่ถูกเเกะเเยกเป็นส่วนๆ ส่งขายตาม
เเหล่งท่องเที่ยว และส่งออกนอกประเทศ ซึ่งมีราคาเเพงกว่าการขายปูม้าเป็นตัว จึงทำให้ชาวประมงไม่ได้คำนึงถึงขนาดที่เหมาะสมของปูม้า
เหมือนอย่างในอดีต จึงทำให้ประชากรและผลผลิตปูม้าในบริเวณนี้ลดลง

การศึกษาครั้งนี้จึงมีความมุ่งเน้นที่จะนำเอาผลการศึกษาความสัมพันธ์ระหว่างประชากรปูม้ากับปัจจัยทางนิเวศวิทยาบางประการ
รวมทั้งผลของการทำประมงปูม้าของชาวบ้าน มาบูรณาการเพื่อเป็นข้อมูลพื้นฐานที่จะนำไปใช้ในการจัดการใช้ทรัพยากรปูม้า
ในบริเวณอ่าวคุ้งกระเบนให้มีความยั่งยืนต่อไป

วิธีการ

1. การศึกษาภาคสนาม

1.1 ใช้แผนที่ของกรมแผนที่ทหาร มาตราส่วน 1 : 50,000 ในการกำหนดสถานีเก็บตัวอย่าง ทำการบันทึกตำแหน่งของสถานี
เก็บตัวอย่างด้วยเครื่องมือวัดพิกัดทางภูมิศาสตร์ (GPS: Global Positioning System)

1.2 ทำการเก็บตัวอย่างประชากรปูม้าเป็นเวลา 1 ปี ตั้งแต่เดือนมกราคมถึงเดือนธันวาคม พ.ศ. 2548 ทั้งหมด 12 ครั้ง
ช่วงเวลาในการเก็บแต่ละครั้งถือตามตารางน้ำที่ขึ้นสูงสุดของแต่ละเดือน โดยเทียบจากหนังสือมาตราน่านน้ำไทย ปีพ.ศ.2548
บริเวณอ่าวคุ้งกระเบน จังหวัดจันทบุรี

1.3 กำหนดจุดเก็บตัวอย่างจำนวน 25 สถานี (ภาพที่ 1) ตามแนวที่กำหนดดังนี้ คือ
แนว A คือแหล่งหญ้าทะเลชะเงาใบยาว Enhaulus acoroides มี 4 สถานี
แนว B และ C คือ สถานีมวลน้ำ มี 8 สถานี
แนว D และแนว SG คือ แหล่งหญ้าทะเลผมนาง Halodule pinifolia มี 7 สถานี
แนว MF คือ แนวป่าชายเลน มี 3 สถานี
และแนว P คือ บริเวณปากอ่าว มี 3 สถานี

1.4 นำตัวอย่างประชากรปูม้าที่ได้มาแยกเพศ พร้อมทั้งทำการวัดความกว้างและความยาวของกระดองปูม้าทั้งเพศผู้เพศเมียด้วย
เวอร์เนียร์แบบดิจิทัล มีหน่วยเป็นมิลลิเมตร และชั่งน้ำหนักตัวของปูม้าด้วยเครื่องชั่งไฟฟ้า มีหน่วยเป็นกรัม จากนั้นทำการ
ผ่ากระดองปูเพศเมีย นำรังไข่ไปชั่งน้ำหนักด้วยเครื่องใช้ไฟฟ้า เพื่อศึกษาค่าดรรชนีความสมบูรณ์เพศ (GSI)

 
ภาพที่ 1 จุดเก็บตัวอย่าง 25 จุด

2. การศึกษาพลวัตและชีววิทยาประชากรปูม้า

2.1 รายงานสถานการณ์ทรัพยากรปูม้าบริเวณอ่าวคุ้งกระเบน
จัดทำรายงานสถานการณ์จากการวิเคราะห์ข้อมูลการออกเก็บตัวอย่าง ข้อมูลจากศูนย์ศึกษาและพัฒนาอ่าวคุ้งกระเบน ปีพ.ศ. 2546-2548 และข้อมูลจากการสัมภาษณ์ชาวประมงลอบที่ประกอบอาชีพจับปูม้านำมาประกอบการวิเคราะห์สถานการณ์ทรัพยากรปูม้า
นำข้อมูลจากแบบสอบถามมาวิเคราะห์ทางสถิติด้วยโปรเเกรมคอมพิวเตอร์ SPSS แล้วนำไปวิเคราะห์สถานการณ์ทรัพยากรปูม้าในปัจจุบัน

2.2 อัตราส่วนระหว่างเพศของปูม้า
นำตัวอย่างปูม้าที่จับได้ในแต่ละเดือนมาหาอัตราส่วนระหว่างเพศด้วยวิธี Chi-square ตามวิธีการของ Zar (1984)
      χ2 = Σ(Oi-Ei)2/Ei
นำค่าที่ได้ไปเปรียบเทียบกับตาราง Chi-square ที่ระดับความเชื่อมั่น 95% โดยตั้งสมมุติฐานว่ามีเพศผู้ต่อเพศเมียในอัตราส่วน 1:1

2.3 ศึกษาความหนาแน่นและการกระจายของปูม้า
นำข้อมูลที่ได้มาประมวลเพื่อการทำแผนที่การกระจายของปูม้าในแต่ละฤดูกาล จากจุดที่วัดพิกัดโดย GPS ด้วยโปรแกรม ArcView GIS โดยอาศัยโปรแกรมเสริม Spatial analyst version 1.1 แล้วใช้คำสั่ง create surface ซึ่งใช้ข้อมูลจากจุดที่เก็บตัวอย่างมาแปลงให้เป็น
ข้อมูลความหนาแน่นในเชิงพื้นที่ (grid surface) จากนั้นจัดแบ่งเป็นช่วงชั้นข้อมูลเพื่อพิจารณาแนวโน้มของรูปแบบการกระจายตัวของปูม้า ในบริเวณอ่าวคุ้งกระเบน นอกจากนี้ทำการเปรียบเทียบข้อมูลกับการศึกษาแพลงก์ตอนของ วรพงศ์ ตันติชัยวนิช (2548) เพื่อหาความสัมพันธ์บางประการกับปูม้า จากนั้นทดสอบว่าแต่ละฤดูกาลมีการกระจายแตกต่างกันหรือไม่ โดยใช้ One-way ANOVA

2.4 ศึกษาความสัมพันธ์ระหว่างความกว้างของกระดองและน้ำหนักของปูม้า
โดยใช้สมมติฐานหลักที่ว่าการเจริญเติบโตเป็นแบบ isometric growth กล่าวคือ การเจริญเติบโตของทุกส่วนของร่างกายเป็นสัดส่วนกัน
โดยตรง สมการความสัมพันธ์ คือ W = a (CW)b จากนั้นนำค่าความชัน b มาทดสอบสมมติฐานการเจริญเติบโตว่าเป็นแบบ isometric
growth หรือไม่ โดยใช้การทดสอบทางสถิติแบบ t-test ที่ระดับความเชื่อมั่น 95%

2.5 ศึกษาการเติบโต การตาย และรูปแบบการทดแทนที่ของประชากรปูม้า
นำข้อมูลการกระจายความถี่ของความกว้างกระดองของปูม้าที่ทำการวัดทุกเดือนมาวิเคราะห์ โดยใช้โปรแกรมคอมพิวเตอร์สำเร็จรูป FiSAT (FAO-ICLARM Stock Assessment Tools) (Gayanilo, Sparre and Pauly, 1994) เพื่อประมาณค่าสัมประสิทธิ์การเติบโต
ค่าสัมประสิทธิ์การตายรวมของปูม้า (Z) และวิเคราะห์การเข้าทดแทนที่ของปูม้า

2.6 ศึกษาค่าดรรชนีความสมบูรณ์เพศ (Gonad somatic index, GSI))
เพื่อศึกษาฤดูกาลวางไข่และวัยเจริญพันธุ์ ปรับใช้ตามวิธีของ Quinn และ Kojis (1987)
GSI = (น้ำหนักของรังไข่ปูม้า / น้ำหนักของปูม้า) * 100

2.7 การศึกษาองค์ประกอบอาหารจากกระเพาะของปูม้า

2.7.1 นำตัวอย่างประชากรปูม้าที่ได้มาจากการเก็บตัวอย่างในภาคสนาม และจากการสุ่มเก็บมาจากชาวประมง
มาศึกษาองค์ประกอบอาหารจากกระเพาะปูม้า โดยวิธี Frequency of occurrence method ของ Williams (1981, 1982)

2.7.2 ทดสอบความสัมพันธ์ระหว่างเพศ ระยะของการเจริญเติบโต และฤดูกาล ว่ามีผลต่อชนิดของอาหารที่พบในกระเพาะของปูม้าหรือไม่ ด้วย chi-square test

3. การศึกษาปัจจัยทางนิเวศวิทยา

3.1 ทำการเก็บข้อมูลที่เป็นปัจจัยทางนิเวศวิทยาทุกสถานีทุกครั้งที่เก็บตัวอย่างปูม้า ที่ระดับผิวน้ำทะเล ทั้งในเวลากลางวัน
และกลางคืน พร้อมทั้งทำการระบุช่วงเวลาที่ออกเก็บข้อมูล

3.2 หาความสัมพันธ์ระหว่างการกระจายของประชากรปูม้าในอ่าวกับปัจจัยทางนิเวศวิทยาในอ่าวคุ้งกระเบน รวมทั้งหาความสัมพันธ์
ระหว่างปูม้าเพศเมียในฤดูกาลวางไข่กับปัจจัยทางนิเวศวิทยาด้วย Pearson Correlation

4. นำข้อมูลที่ศึกษาได้ทั้งหมดมาวิเคราะห์ ประมวลผล และนำเสนอแนวทางการจัดการให้เกิดประโยชน์อย่างยั่งยืน

ผลการวิจัย

1. พลวัตและชีววิทยาประชากรปูม้า

1.1 สถานการณ์ทรัพยากรปูม้าบริเวณอ่าวคุ้งกระเบน
จากการวิเคราะห์ข้อมูลการสำรวจผลผลิตปูม้า ณ ศูนย์ศึกษาและพัฒนาอ่าวคุ้งกระเบนนี้ (2548) และจากข้อมูลการสัมภาษณ์
ชาวประมงปูม้าบริเวณอ่าวคุ้งกระเบน พบว่าปริมาณปูม้าที่จับได้มีประมาณ 62 ตันต่อปี ซึ่งน้อยกว่าปี พ.ศ. 2547 ที่จับได้
80 ตันต่อปี โดยลดลงประมาณ 22.5% การลดลงของปริมาณปูม้าในบริเวณนี้อาจจะเนื่องมาจากสาเหตุที่มีการจับปูม้าขนาดเล็ก
ขึ้นมาใช้ประโยชน์มากเกินไป โดยที่ปูขนาดเล็กส่วนนี้ล้วนเป็นปูม้าเพศเมียที่ยังไม่สมบูรณ์เพศ โดยในการศึกษาครั้งนี้พบว่า
ขนาดความกว้างกระดองขนาดเล็กที่สุดที่ปูม้าเพศเมียสามารถสืบพันธุ์ได้มีขนาดอยู่ในช่วง 7.51-12.60 เซนติเมตร ค่าความกว้าง
กระดองขนาดแรกเริ่มสมบูรณ์เพศเฉลี่ยเท่ากับ 8.10 เซนติเมตร ซึ่งพบว่ามีค่าน้อยกว่าในการศึกษาปูม้าในอ่าวไทยตอนบนที่พบว่า
มีขนาดความกว้างกระดอง 8.73 เซนติเมตร (จินตนา จินดาลิขิต , 2545) จากรายงานการศึกษาของสุเมธ ตันติกุล (2527)
รายงานว่าปูม้าจะวางไข่เมื่อมีขนาดความกว้างกระดอง 9.4 เซนติเมตร ซึ่งเมื่อนำไปเทียบกับตารางอายุของปูม้าจากการศึกษา
ของอมรา ชื่นพันธุ์ และอัจฉรา วิภาศิริ (2545) พบว่าปูม้ามีอายุเพียงเดือนที่ 4 ย่างเดือนที่ 5 หรือมีอายุ 0.33 ปี เท่านั้น
ทำให้ทราบได้ว่าปูม้าบริเวณนี้ส่วนใหญ่เป็นปูม้าที่มีอายุน้อยกว่า 1 ปี และร้อยละ 60.12 ไม่มีโอกาสวางไข่ตามธรรมชาติ
โดยจากข้อมูลการกระจายความกว้างของกระดองปูม้าจากการศึกษาครั้งนี้ พบปูม้าที่มีขนาดความกว้างกระดอง 5-8 เซนติเมตร
มากที่สุด ส่วนปูม้าขนาดใหญ่ตั้งแต่ 10 เซนติเมตรขึ้นไปนั้น พบน้อยมาก

 
ภาพที่ 2 การกระจายความถี่ของความกว้างกระดองปูม้าตลอดทั้งปี พ.ศ. 2548

การทำประมงปูม้า
ผลการศึกษาสภาพการทำประมงจากการศึกษาภาคสนาม โดยการออกเก็บตัวอย่างในระยะเวลา 1 ปี ตั้งแต่เดือนมกราคม พ.ศ. 2548
ถึงเดือนธันวาคม พ.ศ. 2548 พบปูม้าทั้งหมด 2,448 ตัว โดยพบปูม้ามากที่สุด 2 ช่วง คือในช่วงเดือนพฤศจิกายนถึงเดือนกุมภาพันธ์
และช่วงเดือนพฤษภาคมถึงเดือนมิถุนายน ส่วนช่วงที่พบปูม้าน้อย มี 2 ช่วง คือ ช่วง เดือนมีนาคม ถึงเมษายน ช่วงที่ 2 คือ
เดือนสิงหาคมถึงเดือนกันยายน ซึ่งสอดคล้องกับผลการศึกษาเรื่องการทดแทนที่ที่พบว่าจะมีปูม้าระยะเมกาโลปาเข้ามาทดแทนที่
ในช่วงที่พบปูม้าจำนวนน้อยนั่นเอง ซึ่งจะทำให้ภายหลังเดือนที่มีการทดแทนของปูวัยอ่อนเดือนถึงสองเดือน ปูม้าระยะเมกาโลปา
จะเจริญเติบโตเป็นปูม้าวัยอ่อนที่เข้าสู่ข่ายการประมง นอกจากนี้ยังพบว่าในแต่ละเดือนจะมีปูม้าเพศเมียมากกว่าปูม้าเพศผู้ ยกเว้น
เดือนตุลาคมที่มีปูม้าเพศผู้มากกว่า และเดือนมีนาคมที่มีจำนวนเท่ากัน ดังแผนภูมิที่ 4.2 สำหรับการสุ่มปูม้าจากชาวประมงลอบปูม้า
เป็นจำนวนทั้งสิ้น 1,145 ตัว พบปูม้าเพศผู้ 538 ตัว ปูม้าเพศเมีย 607 ตัว โดยพบปูม้าเพศเมียมากกว่าเพศผู้ในทุกเดือน
ยกเว้นเดือนกรกฎาคม กันยายน และพฤศจิกายน ซึ่งสอดคล้องกับการศึกษาของสุเมธ ตันติกุล (2523) ที่ศึกษาปูม้าทั้งอ่าวไทย
ด้วยอวนลากแผ่นตะเฆ่ พบว่าปูม้าที่ถูกทำการประมงจะมีปูม้าเพศเมียมากกว่าปูม้าเพศผู้

 

ภาพที่ 3 จำนวนปูม้าเพศผู้และเพศเมียในแต่ละเดือนจากการเก็บตัวอย่าง และจากการสุ่มจับจากชาวประมงลอบ

1.2 อัตราส่วนระหว่างเพศของปูม้า
จากข้อมูลจำนวนปูม้าเพศผู้และเพศเมียจากการเก็บตัวอย่าง 12 ครั้ง ตั้งแต่เดือนมกราคม ถึงเดือนธันวาคม พ.ศ. 2548
พบว่าปูม้าเพศเมียมีจำนวนมากกว่าปูม้าเพศผู้ โดยมีอัตราส่วนเพศผู้ต่อเพศเมียเฉลี่ยตลอดปีเท่ากับ 1:1.19 แต่เมื่อทดสอบทางสถิติ
ด้วย Chi-square พบว่าอัตราส่วนระหว่างปูม้าเพศผู้และเพศเมียไม่มีความแตกต่างอย่างมีนัยสำคัญ ผลการศึกษานี้สอดคล้องกับรายงาน
การศึกษาชีววิทยาการประมงของปูม้าในอ่าวไทย บริเวณจังหวัดชุมพร และจังหวัดสงขลาของสุเมธ ตันติกุล (2527) ซึ่งพบว่ามีปูม้า
เพศเมียมากกว่าปูม้าเพศผู้เช่นเดียวกัน โดยมีอัตราส่วนเพศผู้ต่อเพศเมียเท่ากับ 1:1.4 ซึ่งเมื่อนำไปทดสอบทางสถิติพบว่าไม่มีความ
แตกต่างกันเช่นเดียวกัน และในสภาพการลงแรงประมงปกติ จะพบว่าปูม้าที่จับได้ส่วนใหญ่จะเป็นปูม้าเพศเมีย Potter et al. (1983)
ได้อธิบายว่าการพบปูม้าเพศเมียมากกว่าเพศผู้นั้น เป็นเพราะว่าความชอบในถิ่นอาศัยที่แตกต่างกัน โดยปูม้าเพศเมียจะมีความชุกชุมมาก
ในบริเวณชายฝั่งที่ตื้นในพื้นทะเลที่เป็นทราย นอกจากนี้ ยังพบปูม้าวัยอ่อนเป็นจำนวนมากกว่าปูม้าตัวเต็มวัยอีกด้วย โดยพบปูม้าวัยอ่อน
2,816 ตัว ตัวเต็มวัย 1,230 ตัว (ภาพที่ 3) ซึ่งสอดคล้องกับการศึกษาของจินตนา จินดาลิขิตและคณะ (2545) ที่ศึกษาการกระจาย
ของปูม้า บริเวณจังหวัดชลบุรี โดยพบว่าบริเวณชายฝั่งจะเป็นแหล่งเลี้ยงตัวอ่อนของปูม้า ส่วนปูม้าตัวเต็มวัยนั้นส่วนใหญ่จะอาศัยอยู่ใน
ทะเลลึก ห่างจากชายฝั่ง สำหรับการกระจายของปูม้าตามฤดูกาลนั้น สุเมธ ตันติกุล (2523) กล่าวว่าการกระจายของปูม้าใน
ประเทศไทยนั้น ปูม้าวัยอ่อนจะมีความชุกชุมมากในช่วงฤดูหนาว คือ ราวเดือนตุลาคม ถึงต้นเดือนมกราคม ซึ่งเป็นช่วงที่มีอุณหภูมิ
ต่ำกว่าปกติ ส่วนปูม้าตัวเต็มวัยนั้นชอบอยู่ในที่ที่มีอุณหภูมิสูงกว่าปูม้าวัยอ่อน ซึ่งสอดคล้องกับการศึกษาครั้งนี้ที่พบปูม้าวัยอ่อน
มีความชุกชุมมากที่สุดในช่วงฤดูหนาว รองลงมาเป็นฤดูฝน และฤดูร้อน ตามลำดับ

1.3 ความหนาแน่นและการกระจายของปูม้าในอ่าวคุ้งกระเบน
จากการศึกษาการกระจายของปูม้าในบริเวณเก็บตัวอย่าง 25 สถานี โดยทำการศึกษาในแต่ละฤดูกาลโดยไม่แยกเพศ
คือ ฤดูฝน ฤดูร้อน และฤดูหนาว พบว่าจำนวนของปูม้าในแต่ละฤดูกาลมีความแตกต่างกัน (P<0.05) โดยพบปูม้าในฤดูหนาวมากที่สุด
จำนวน 1,193 ตัว รองลงมาคือ ฤดูฝน จำนวน 1,086 ตัว และพบปูม้าในฤดูร้อนน้อยที่สุด จำนวน 167 ตัว ดังภาพที่ 4

 
ภาพที่ 4 จำนวนประชากรปูม้าในแต่ละฤดูกาล

จากการศึกษาครั้งนี้พบปูม้ามีความหนาแน่นมากที่สุด ในฤดูหนาว และจากภาพที่ 5 จะเห็นได้ว่าในบริเวณแนว A สถานีที่ 2, 3 และ 4
ซึ่งเป็นแหล่งหญ้าทะเลชะเงาใบยาว แนวB สถานีที่ 1 และ 2 แนว C ทุกสถานี และแนว D สถานีที่ 2, 3 และ 4 ซึ่งเป็นแนวหญ้า
ทะเลผมนาง จะมีความหนาแน่นของปูม้าเป็นจำนวนมาก สำหรับบริเวณที่มีปูม้าหนาแน่นน้อย คือ บริเวณปากอ่าว และในแนวป่าชายเลน

 
ภาพที่ 5 ความหนาแน่นและการกระจายตัวของปูม้าในฤดูหนาว โดยบริเวณที่มีสีเข้มเป็นบริเวณที่มีความหนาแน่นสูง

รูปแบบการกระจายของปูม้าที่ชัดเจนและมีความน่าสนใจมาก คือ ในช่วงฤดูฝน (ภาพที่ 6) พบว่าปูม้ามีความชุกชุมมากในแนวแหล่งหญ้าทะเลชะเงาใบยาว และ แนว B ตลอดทั้งแนว แต่พบความชุกชุมที่หนาแน่นน้อยมากในบริเวณที่จะเกิดคลื่นลมพัดเข้าสู่ชายฝั่งของอ่าวคุ้งกระเบน ซึ่งได้เเก่ แนว C และแนวหญ้าทะเลผมนาง แนวป่าชายเลน และปากอ่าว

 

ภาพที่ 6 ความหนาแน่นและการกระจายตัวของปูม้าในฤดูฝน โดยบริเวณที่มีสีเข้มเป็นบริเวณที่มีความหนาแน่นสูง

แต่ในบริเวณที่พบปูม้ามากดังกล่าวนั้น มีการบดบังของทิวเขาคุ้งกระเบน ซึ่งอาจเป็นไปได้ว่าปูม้าต้องการที่จะหลบคลื่นลมที่พัดพาเข้าสู่ฝั่ง อันเนื่องมาจากอิทธิพลของลมมรสุมนั่นเอง ซึ่งเป็นที่มาว่าการทำประมงปูม้าช่วงนี้ต้องทำเฉพาะในบริเวณดังกล่าวเท่านั้น เพราะถึงเเม้จะไปพยายามวางลอบ ในบริเวณที่เกิดคลื่นลม ก็จะไม่ได้ปูม้า และฤดูร้อน พบว่าเป็นช่วงที่ปูม้ามีการกระจายหนาแน่นน้อยที่สุด ช่วงเวลานี้เป็นช่วงที่เริ่มจะเข้าสู่ฤดูมรสุมตะวันตกเฉียงใต้ จะเห็นได้ว่าการกระจายของปูม้าที่เคยมีอยู่อย่างหนาแน่นรอบอ่าวในช่วงฤดูหนาว เริ่มที่จะมีการอพยพค่อนมาทางแนวทิวเขาคุ้งกระเบน ซึ่งน่าจะเป็นการเตรียมตัวเพื่อหลบคลื่นลมจากอิทธิพลของลมมรสุมดังกล่าว (ภาพที่ 7)

 
ภาพที่ 7 ความหนาแน่นและการกระจายตัวของปูม้าในฤดูร้อน โดยบริเวณที่มีสีเข้มเป็นบริเวณที่มีความหนาแน่นสูง

โดยในทางตรงกันข้าม ปูม้าที่อยู่ในระยะที่เป็นเเพลงก์ตอนสัตว์ คือ ระยะซูเอีย และเมกาโลปานั้นหลังจากที่
ฟักออกมาจากไข่ในบริเวณทะเลเปิด เเพลงก์ตอนเหล่านี้จำเป็นต้องใช้อิทธิพลของคลื่นลมในการพัดพาตัวมันเข้าสู่ฝั่ง
ให้มากที่สุด เนื่องจากตัวมันยังว่ายน้ำไม่ได้ เพื่อที่จะเข้ามาอาศัย เลี้ยงตัวและหลบภัยในแหล่งอาศัยบริเวณอ่าว ซึ่งได้เเก่ บริเวณหญ้าทะเล และป่าชายเลน การศึกษาพลวัตประชากรแพลงก์ตอนสัตว์บริเวณอ่าวคุ้งกระเบนของวรพงศ์ ตันติชัยวนิช (2548) พบว่ากลุ่ม Brachyuran larvae นั้นจะมีการกระจายหนาแน่นบริเวณปากอ่าว และเเนวหญ้าทะเลผมนางในทุกฤดูกาล แต่พบความหนาแน่นมากที่สุดในฤดูมรสุมตะวันตกเฉียงใต้ ส่วนในแนวหญ้าทะเลชะเงาใบยาวนั้นพบว่ามีความหนาแน่นน้อย โดยเฉพาะในช่วงฤดูร้อนเเละฤดูหนาว ซึ่งเป็นไปได้ว่าปัจจัยทางนิเวศวิทยาบางอย่างในบริเวณอ่าวไม่เหมาะสมต่อการเจริญของปูม้าที่อยู่ในระยะที่เป็นเเพลงก์ตอน ได้เเก่ ความเค็ม เนื่องจากในระยะนี้ปูม้าจะเจริญเติบโตได้ดี จะต้องอยู่ในน้ำที่มีความเค็มสูง 30-33 ppt (สุเมธ ตันติกุล, 2527) และจากการศึกษาการเพาะเลี้ยงปูม้าวัยอ่อนของวุฒิ คุปตะวาทิน (2543) พบว่าปูในระยะแพลงก์ตอนจะเติบโตได้ดีในน้ำที่มีความเค็ม 32-33 ppt ซึ่งในบริเวณเเหล่งหญ้าทะเลชะเงาใบยาวนั้นอยู่ใกล้ชายฝั่ง ซึ่งมีคลองที่ส่งน้ำจืดไหลลงสู่บริเวณอ่าวตลอด ทำให้น้ำมีค่าความเค็มต่ำ ไม่เหมาะสมต่อการเจริญของปูม้าระยะนี้

1.4 ความสัมพันธ์ระหว่างความกว้างกระดองและน้ำหนักของปูม้า
เมื่อทำการวิเคราะห์หาความสัมพันธ์ระหว่างความกว้างกระดองและน้ำหนักของปูม้าจากการเก็บตัวอย่างตั้งแต่เดือนมกราคม
ถึงเดือนธันวาคม พ.ศ. 2548 เป็นจำนวนทั้งสิ้น 12 ครั้ง และการสุ่มเก็บตัวอย่างจากชาวประมงที่ประกอบอาชีพจับปูม้าด้วยลอบ พบปูม้าเพศผู้ 1,650 ตัว ปูม้าเพศเมีย 1,995 ตัว ได้ความสัมพันธ์ดังนี้ (ภาพที่ 8 และ 9)

ปูม้าเพศผู้ มีความสัมพันธ์ดังสมการ
W = 0.003 CW2.6861
ค่าสหสัมพันธ์ (r2) = 0.8455
ปูม้าเพศเมีย มีความสัมพันธ์ดังสมการ
W = 0.0004 CW2.5958
ค่าสหสัมพันธ์ (r2) = 0.8514

 
ภาพที่ 8 ความสัมพันธ์ระหว่างค่าความกว้างกระดองกับน้ำหนักของปูม้าเพศผู้

 
ภาพที่ 9 ความสัมพันธ์ระหว่างค่าความกว้างกระดองกับน้ำหนักของปูม้าเพศเมีย

จากตารางที่ 1 ซึ่งเป็นการศึกษาความสัมพันธ์ระหว่างความกว้างกระดองและน้ำหนักของปูม้าในประเทศไทยที่ผ่านมา เห็นได้ว่าค่า b มีการลดลงตลอดในช่วงหลายปีที่ผ่านมา การศึกษาครั้งนี้มีค่า b ที่น้อยกว่าการศึกษาที่ผ่านมามาก เนื่องจากเป็นการเก็บตัวอย่างปูม้าจะเน้นพื้นที่ที่ทำการศึกษาในบริเวณอ่าวเท่านั้น รวมทั้งมุ่งการเก็บตัวอย่างโดยเน้นเครื่องมือลอบแบบพับเพียงอย่างเดียว ทำให้ได้ประชากรปูม้าที่เป็นวัยอ่อนเป็นจำนวนมาก เนื่องจากปูม้าตัวเต็มวัยส่วนใหญ่จะอาศัยอยู่ในทะเลลึก ทำให้ค่า b ที่ได้มีค่าน้อย การศึกษาค่า b นี้มีความสำคัญในการศึกษาการเจริญเติบโต และพลวัตประชากรสัตว์น้ำเป็นอย่างยิ่ง เนื่องจากสามารถนำไปใช้ประเมินการใช้ประโยชน์สัตว์น้ำจากบริเวณชายฝั่งได้

จากการทดสอบสมมติฐานการเจริญเติบโต พบว่าปูม้ามีการเจริญแบบอัลโลเมตริก ค่า b ไม่เท่ากับ 3 เพศผู้มีค่า b มากกว่าเพศเมีย
คือ ปูม้าที่มีขนาดความกว้างกระดองเท่ากัน ปูม้าเพศผู้จะมีน้ำหนักมากกว่าปูม้าเพศเมีย ซึ่งการที่ปูม้ามีการเจริญแบบอัลโลเมตริกนี้
เป็นเพราะว่าปูม้าเป็นสัตว์น้ำกลุ่มครัสเตเชียนที่มีการเจริญเติบโตโดยการเพิ่มขนาดกระดอง โดยในการเติบโตในแต่ละช่วง
ปูม้าจะมีการลอกคราบออกเป็นระยะๆ ทำให้เส้นโค้งการเติบโตของสัตว์กลุ่มนี้เป็นเส้นโค้งแบบขั้นบันได (stepwise curve)
โดยในแต่ละขั้นแสดงถึงการลอกคราบ 1 ครั้ง ซึ่งในแต่ละครั้งที่ลอกคราบนั้น ปูม้าจะไม่กินอาหาร ทำให้ปูม้าที่อยู่ในกระบวนการ
ลอกคราบมีน้ำหนักน้อย ทำให้การเจริญเติบโตของร่างกายไม่เป็นสัดส่วนกันโดยตรง

ตารางที่ 1 ความสัมพันธ์ระหว่างความกว้างกระดองและน้ำหนักของปูม้าที่มีการศึกษาในประเทศไทย

ที่มา ความสัมพันธ์ของความกว้างกระดอง (CW) และน้ำหนัก (W) ไม่แยกเพศ
เพศผู้ เพศเมีย
เขียน สินอนุวงศ์(2520) W = 0.0000073CW3.486 W = 0.00000265CW3.206 -
ขวัญไชย อยู่ดี (2522) W = 0.00001121CW3.420 W = 0.00003843CW3.147 -
สุเมธ ตันติกุล (2527) W = 0.000018CW3..3075 W = 0.000036CW3.1576 -
อมรา ชื่นพันธุ์ และอัจฉรา  วิภาศิริ (2545) W = 0.053388CW3.0905 - -
ขวัญไชย อยู่ดี (2545) W  =  0.0004 CL3.1587 W  =  0.0007 CL3.0127 W  =  0.0005 CL3.1003
จินตนา จินดาลิขิต(2545) W = 0.525CL3.208 W = 0.612CW3.083 W = 0.57CL3.14
การศึกษาครั้งนี้ W = 0.003 CW2.6861 W = 0.0004 CW2.5958 -

การศึกษานี้ให้ผลสอดคล้องกับการศึกษาของ Abdurahiman et al. (2004) ที่พบว่าปูม้ามีการเจริญแบบอัลโลเมตริก (allometric growth) เช่นเดียวกัน โดยมีค่า b เท่ากับ 3.62 ซึ่งเป็นค่าที่มากที่สุดที่พบในสัตว์น้ำ 51 ชนิด และการศึกษาของชาญยุทธ สุดทองคง (2537) ทำการศึกษาชีววิทยาการประมงของปูทะล Scylla serrata ซึ่งเป็นปูที่อยู่ในกลุ่ม brachyuran เหมือนกัน บริเวณป่าชายเลนคลองหงาว จังหวัดระนอง พบปูทะเลมีการเจริญแบบ อัลโลเมตริกเช่นเดียวกัน

1.5 การประมาณค่าพารามิเตอร์การเติบโต การตาย และรูปแบบการทดแทนที่

1.5.1 ค่าพารามิเตอร์การเติบโต
จากผลการจำแนกกลุ่มประชากรโดยใช้ค่าความกว้างกระดองเฉลี่ยของฐานนิยมมาประมาณค่าพารามิเตอร์การเติบโต ซึ่งได้เเก่ ค่าสัมประสิทธิ์การเจริญเติบโต (K) และค่าความกว้างกระดองสูงสุดที่ปูม้าทั้ง 2 เพศสามารถเจริญเติบโตได้ (L∞) ตามวิธีของ Gulland and Holt (1959 อ้างถึงใน Sparre and Venema, 1992) พบว่า

ปูม้าเพศผู้                มีค่า L∞ เท่ากับ      13.23 เซนติเมตร
ดังนั้น                     ค่า K เท่ากับ           0.87 ต่อปี
ปูม้าเพศเมีย            มีค่า L∞ เท่ากับ      12.95 เซนติเมตร
ดังนั้น                     ค่า K เท่ากับ           1.05 ต่อปี

จากผลการศึกษาพบว่าปูม้าเพศเมียมีค่า L∞ ต่ำกว่าปูม้าเพศผู้ แต่มีค่า K สูงกว่า เนื่องจากเป็นไปตามความสัมพันธ์
แบบผกผันระหว่างค่า L∞ และค่า K จากการศึกษาของอมรา ชื่นพันธ์และอัจฉรา วิภาศิริ (2545) ซึ่งทำการประมาณ
ค่าพารามิเตอร์การเติบโต และความยาวอนันต์ของปูม้าแบบไม่แยกเพศ บริเวณอ่าวไทยตอนบน ด้วยอวนลาก อวนรุน และอวนจมปู พบว่าค่าพารามิเตอร์การเติบโตมีค่าดังนี้ ค่า K มีค่าเท่ากับ 1.64 ต่อปี และความยาวอนันต์มีค่า 18.48
เซนติเมตร และมีสมการการเติบโตดังนี้

Lt             =              18.48 (1-e -1.64(t-0.041))

และสามารถจำแนกกลุ่มประชากรปูม้าได้เดือนละ 1-3 กลุ่ม ติดตามรุ่นสัตว์น้ำได้จำนวน 7 รุ่น เมื่อเปรียบเทียบกับ
การศึกษาครั้งนี้พบว่าค่าพารามิเตอร์การเติบโตมีค่าน้อยกว่า เนื่องจากการเก็บตัวอย่างที่ไม่ครอบคลุมกลุ่มประชากร
ทั้งหมด โดยขาดกลุ่มประชากรที่เป็นปูม้าขนาดใหญ่ไป เนื่องจากบริเวณภายในอ่าวคุ้งกระเบน เป็นแหล่งอาศัยของ
ปูม้าวัยอ่อนขนาดเล็ก และปูม้าขนาดกลางเท่านั้น ส่วนปูม้าขนาดใหญ่จะดำรงชีวิตอยู่นอกอ่าวคุ้งกระเบน

1.5.2 ค่าสัมประสิทธิ์การตาย (Mortality)
ประมาณค่าสัมประสิทธิ์การตายรวม โดยใช้วิธีเส้นโค้งผลจับเชิงเส้น (Linearized length-converted catch curve
analysis ดังเเสดงในภาพที่ 4.18 ได้ค่า Z เท่ากับ 2.96 และเมื่อวิเคราะห์โดยการแยกเพศ ดังแสดงในรูป 4.19 และ
4.20 พบว่ามีค่าดังนี้

ปูม้าเพศผู้ ค่า Z เท่ากับ 3.17 ต่อปี
ปูม้าเพศเมีย ค่า Z เท่ากับ 3.55 ต่อปี

การเปรียบเทียบค่าสัมประสิทธิ์การตายรวมของปูม้าทั้ง 2 เพศ พบว่าปูม้าเพศเมียมีค่าสัมประสิทธิ์การตายรวมมากกว่า
ปูม้าเพศผู้ เนื่องจากอัตราส่วนเพศตามธรรมชาติของปูม้าบริเวณอ่าวคุ้งกระเบนนี้มีเพศเมียมากกว่าเพศผู้ จึงทำให้ปูม้า
เพศเมียถูกจับได้ในปริมาณมากกว่าปูม้าเพศผู้ ซึ่งสอดคล้องกับรายงานการศึกษาปูม้าในอ่าวไทย ที่จะมีปูม้าเพศเมีย
มากกว่าปูม้าเพศผู้ (เขียน สินอนุวงศ์ , 2520 และ สุเมธ ตันติกุล, 2527)

1.5.3 รูปแบบการทดแทนที่ของประชากรปูม้า (recruitment pattern)
จากการวิเคราะห์ด้วยโปรเเกรมคอมพิวเตอร์สำเร็จรูป FiSAT วิเคราะห์รูปแบบการทดแทนที่ของปูม้าแบบรวมเพศ และเเยกเพศ ได้ผลดังนี้

ปูม้าทั้งหมด มีการทดแทนที่ของปูม้าเข้ามาในข่ายประมงทุกเดือน โดยมีช่วงการทดแทนที่เข้ามาสูง 2 ช่วง คือ ช่วงแรกระหว่างเดือนกุมภาพันธ์ ถึงเดือนมีนาคม โดยเดือนที่มีการทดเเทนที่สูงสุด คือเดือนมีนาคม ส่วนช่วงที่ 2 คือระหว่างเดือนกรกฎาคม ถึงเดือนพฤศจิกายน โดยเดือนที่มีการทดเเทนที่สูงสุด คือ เดือนตุลาคม (ภาพที่ 4.23)

ปูม้าเพศผู้ มีการทดแทนที่เข้ามาในข่ายประมงทุกเดือน โดยมีช่วงการทดแทนที่เข้ามาสูง 2 ช่วง คือ ช่วงแรกระหว่างเดือนมกราคม ถึงเดือนเมษายน โดยเดือนที่มีการทดเเทนที่สูงสุด คือเดือนกุมภาพันธ์ ส่วนช่วงที่ 2 คือระหว่างเดือนมิถุนายน ถึงเดือนพฤศจิกายน โดยเดือนที่มีการทดเเทนที่สูงสุด คือ เดือนกันยายน (ภาพที่ 4.24)

ปูม้าเพศเมีย มีการทดแทนที่เข้ามาในข่ายประมงทุกเดือน โดยมีช่วงการทดแทนที่เข้ามาสูง 2 ช่วง คือ ช่วงแรกระหว่างเดือนมกราคม ถึงเดือนพฤษภาคม โดยเดือนที่มีการทดเเทนที่สูงสุด คือเดือนกุมภาพันธ์ ส่วนช่วงที่ 2 คือ ระหว่างเดือนมิถุนายน ถึงเดือนพฤศจิกายน โดยเดือนที่มีการทดเเทนที่สูงสุด คือ เดือนตุลาคม (ภาพที่ 4.25)

จากผลการศึกษา จะเห็นได้ว่าปูม้าเพศผู้เเละเพศเมียมีการทดแทนที่เข้าสู่ข่ายการทำประมงตลอดทั้งปี และมีรูปแบบ
ที่คล้ายคลึงกัน คือ มีช่วงของการเข้าสู่ข่ายประมงสูง 2 ช่วง ช่วง คือ ช่วงแรกระหว่างเดือนมกราคม ถึงเดือนพฤษภาคม
ซึ่งจากการศึกษาค่าดรรชนีความสมบูรณ์เพศ พบว่าเดือนมกราคมเป็นเดือนที่มีการวางไข่สูงสุดในช่วงเเรก
ดังนั้นกลุ่มปูม้าวัยอ่อนน่าจะเข้ามาทดแทนที่เป็นจำนวนมากในช่วงเดือนกุมภาพันธ์และมีนาคม ส่วนช่วงที่ 2 คือระหว่าง
เดือนกรกฎาคม ถึงเดือนพฤศจิกายน เดือนที่มีการทดแทนที่สูงสุดในช่วงนี้ คือ เดือนตุลาคม โดยจากการศึกษา ค่าดรรชนีความสมบูรณ์เพศ พบว่าเดือนกันยายนเป็นเดือนที่มีการวางไข่สูงสุดในช่วงที่ 2 เพราะฉะนั้นเดือนตุลาคมและ
เดือนพฤศจิกายนจึงน่าจะมีการเข้ามาทดเเทนที่ของปูม้าวัยอ่อนเป็นจำนวนมาก ซึ่งสอดคล้องกับการออกเก็บตัวอย่าง
ที่พบว่าช่วงเดือนตุลาคม และเดือนพฤศจิกายนพบปูม้าเป็นจำนวนมากที่สุดในรอบปี

1.6 ค่าดรรชนีความสมบูรณ์เพศ
จากการจำแนกการพัฒนาของรังไข่ปูม้าเพศเมียที่สุ่มจับในแต่ละเดือน ตั้งแต่เดือนมกราคม ถึงเดือนธันวาคม พ.ศ. 2548
จำนวน 370 ตัว พบปูม้าเพศเมียที่มีรังไข่อยู่ในระยะที่ 1 ระยะที่ 2 ระยะที่ 3 และระยะที่ 4 คิดเป็นอัตราส่วนร้อยละ
52.70, 20.54, 10.27 และ 16.49 ตามลำดับ เดือนมกราคมมีอัตราส่วนร้อยละของเพศเมียที่มีรังไข่ในระยะที่ 4 มากที่สุด
ส่วนเดือนกรกฎาคมมีค่าน้อยที่สุด ช่วงที่รังไข่มีการพัฒนาของระยะที่ 4 ซึ่งเป็นระยะที่รังไข่มีความสมบูรณ์
เพศนั้น มี 2 ช่วง คือ ช่วงเดือน มกราคมถึงเดือนมีนาคม ช่วงที่ 2 คือ ช่วงเดือนสิงหาคมถึงเดือนกันยายน ดังภาพที่ 10
ค่าเฉลี่ยดรรชนีความสมบูรณ์เพศอยู่ในช่วง 0.26-2.30% โดยพบค่าดรรชนีความสมบูรณ์เพศสูงในช่วงเดียวกับเดือนที่
ปูม้ามีการพัฒนาของรังไข่ระยะที่ 4 ดังภาพที่ 11

 

ภาพที่ 10 ร้อยละของปูม้าเพศเมียที่มีการพัฒนาของรังไข่ในระยะต่างๆ


 

ภาพที่ 11 ค่าเฉลี่ยดรรชนีความสมบูรณ์เพศของปูม้าเพศเมีย


การศึกษาค่าดรรชนีความสมบูรณ์เพศทำให้ทราบขนาดความกว้างกระดองต่ำสุดของปูม้าที่สามารถสืบพันธุ์ได้ (first size at
matirity) และช่วงระยะเวลาการวางไข่ของปูม้า (spawning season) โดยจากการศึกษาขนาดความยาวต่ำสุดของปูม้าที่
สามารถสืบพันธุ์ได้ ซึ่งเป็นปูม้าเพศเมียที่มีรังไข่อยู่ในระยะที่ 4 พบว่าปูม้าเพศเมียในระยะนี้มีความกว้างกระดองอยู่ในช่วง
7.51-12.60 เซนติเมตร และมีขนาดความกว้างกระดองเฉลี่ยเท่ากับ 8.10±0.39 และจากการออกเก็บตัวอย่าง พบว่าปูม้า
เพศเมียที่มีขนาดเล็กที่สุดที่มีไข่นอกกระดองมีขนาดความกว้างกระดอง 8.28 เซนติมตร ซึ่งเมื่อเปรียบเทียบกับการศึกษา
ที่ผ่านมาพบว่ามีค่าน้อยกว่ามาก ซึ่งน่าจะเกิดจากการที่ปูม้าถูกจับขึ้นมาใช้ประโยชน์มากเกินกำลังผลิต (overexploited)
ซึ่งสภาพการณ์ดังกล่าวจะไปมีผลต่อการเปลี่ยนแปลงประชากรปูม้าและขนาดความกว้างกระดองของปูม้าที่แรกเริ่มสมบูรณ์เพศ
โดยทำให้การเข้าทดแทนที่ของประชากรวัยอ่อนมีจำนวนน้อย ปูม้าที่ยังเจริญไม่ถึงวัยเจริญพันธุ์ คือ มีขนาดความกว้าง
กระดองต่ำกว่าขนาดแรกเริ่มที่สามารถสืบพันธุ์ได้ ต้องตายไปก่อนวัยอันควร ทำให้ปูม้าต้องปรับตัวให้มีการเจริญพันธุ์เร็วขึ้น
(จินตนา จินดาลิขิต, 2545) ซึ่งประสิทธิภาพของไข่ของปูม้าขนาดเล็กนี้จะต่ำกว่าปูม้าขนาดใหญ่มาก เพราะโดยปกติปูม้า
ขนาดใหญ่จะผลิตไข่ได้มากกว่า รวมทั้งไข่เมื่อฟักออกมาเป็นตัวมีอัตราการรอดตายสูงกว่า (Meagher, 1971)

สำหรับการวางไข่ของปูม้านั้นพบว่ามีการวางไข่ตลอดทั้งปี เนื่องจากพบปูม้าที่มีการพัฒนาของรังไข่ในระยะที่ 4 และ
ปูไข่นอกกระดองตลอดทั้งปี โดยมีช่วงการวางไข่สูงสุด 2 ช่วง คือ ช่วงแรกอยู่ในระหว่างเดือนกันยายนถึงพฤศจิกายน
ช่วงที่ 2 อยู่ระหว่างเดือนมกราคมถึงมีนาคม ซึ่งค่อนข้างใกล้เคียงกับการศึกษาของจินตนา จินดาลิขิต (2545) ที่ทำการ
ศึกษาของปูม้าบริเวณอ่าวไทยตอนบน พบว่าปูม้าเพศเมียที่มีขนาดเล็กที่สุดที่มีไข่นอกกระดองมีขนาดความกว้างกระดอง
8.73 เซนติเมตร และพบปูไข่นอกกระดองตลอดทั้งปี โดยพบสูงสุดในช่วงเดือนกุมภาพันธุ์ถึงพฤษภาคม และเดือนกันยายน
ถึงเดือนธันวาคม จากรายงานการศึกษาของสุเมธ ตันติกุล (2527) พบว่าในช่วงเดือนตุลาคม ถึงต้นเดือนมกราคม
ซึ่งเป็นช่วงฤดูหนาวนั้น พบลูกปูม้าวัยอ่อนชุกชุมมาก ซึ่งน่าจะเป็นระยะเวลาที่ต่อเนื่องหลังจากที่แม่ปูม้าวางไข่ในเดือน
กันยายนถึงเดือนธันวาคม จึงทำให้พบลูกปูวัยอ่อนจำนวนมากในช่วงเดือนต่อมา การรายงานผลการศึกษาชีววิทยาการ
สืบพันธุ์ของปูม้าบริเวณอ่าวไทยฝั่งตะวันออกตั้งแต่อดีตจนถึงปัจจุบัน มีดังนี้ ขวัญไชย อยู่ดี (2523) ทำการศึกษาชีววิทยา
ของปูม้าในอ่าวไทย พบว่าฤดูการวางไข่ของปูม้าเพศเมียบริเวณอ่าวไทยฝั่งตะวันออกนั้น พบมากในช่วงเดือนพฤศจิกายน ถึงมกราคม และเดือนเมษายนถึงเดือนพฤษภาคม และการศึกษาของสุเมธ ตันติกุล (2527) รายงานว่าขนาดความกว้าง
กระดองของปูม้าที่เล็กที่สุดที่สืบพันธุ์ได้นั้นเท่ากับ 9.4 เซนติเมตร ส่วนการวางไข่ของปูม้าฝั่งตะวันออก บริเวณเกาะกูด
เกาะช้าง และอ่าวตราด สามารถวางไข่ได้ตั้งแต่เดือนสิงหาคมจนถึงเดือนมกราคม โดยมีช่วงการวางไข่สูงสุด
ในเดือนพฤศจิกายน

1.7 การศึกษาชนิดของอาหารจากกระเพาะอาหารของปูม้า

1.7.1 ชนิดอาหารในกระเพาะอาหาร
จากการศึกษาชนิดของอาหารในกระเพาะของปูม้าจำนวน 140 ตัว ประกอบไปด้วยปูม้าเพศผู้จำนวน 70 ตัว ซึ่งมีขนาด
ความกว้างกระดอง 4.49-11.52 เซนติเมตร และปูม้าเพศเมีย 70 ตัว ซึ่งมีขนาดความกว้างกระดอง 4.07-12.09
เซนติเมตร โดยจำเเนกชนิดของอาหารที่พบในกระเพาะของปูม้าออกเป็น 8 กลุ่ม ได้เเก่ ครัสเตเชียน ปลา หอย หมึก
สาหร่าย หญ้าทะเล อินทรียสาร และทราย จากการวิเคราะห์ด้วยวิธี frequency of occurrence method
พบว่าอาหารกลุ่มเด่นที่พบในกระเพาะของปูม้า คือ ปลา ครัสตาเซียน และหอย รองลงมาเป็นกลุ่ม หมึก สาหร่าย ทราย
อินทรียสาร และหญ้าทะเล มีความถี่ที่พบคิดเป็นอัตราส่วนร้อยละ 83.57, 69.29, 58.57, 27.14, 23.57, 22.14,
18.57 และ 10.00 ตามลำดับ ซึ่งจากผลการศึกษาจะเห็นได้ว่าปูม้ามีบทบาทเป็น omnivore ในระบบนิเวศชายฝั่ง
อ่าวคุ้งกระเบน โดยกินอาหารที่เป็นสัตว์ในปริมาณมากกว่าพืช รวมทั้งอาหารที่กินส่วนใหญ่จะเป็นพวกมีเปลือกแข็ง
และมีองค์ประกอบเป็นพวกแคลเซียม นั่นคือ กลุ่มหอย ครัสเตเชียน และปลา เป็นต้น ซึ่งสอดคล้องกับการศึกษาของ
Williams (1981), Chande and Mgaya (2004) และ Patel et al. (1979) โดยอาหารกลุ่มหลักดังกล่าวข้างต้น
มีความสำคัญต่อปูม้าในแง่ที่เป็นแหล่งของแคลเซียมที่ใช้สำหรับการสร้างเปลือก ภายหลังจากการลอกคราบ

 

ภาพภูมิที่ 12 ความถี่ชนิดขององค์ประกอบในกระเพาะอาหารของปูม้า จากการวิเคราะห์ด้วยวิธี frequency of occurrence method

1.7.2 ปัจจัยที่มีผลต่อชนิดอาหารของปูม้า
จากการศึกษาปัจจัยที่มีผลต่อชนิดอาหารในกระเพาะของปูม้า ได้เเก่ เพศ ระยะของการเจริญเติบโต ได้เเก่ วัยอ่อน
และตัวเต็มวัย และฤดูกาล โดยการทดสอบไคสเเควร์ พบว่าระยะของการเจริญเติบโตมีผลต่อชนิดอาหารของปูม้า
โดยในขณะที่ปูม้ายังอยู่ในวัยอ่อนนั้น ปูม้าระยะนี้จะมีการลอกคราบหลายครั้ง เพื่อเจริญเติบโตเป็นตัวเต็มวัย
ซึ่งทำให้ปูม้าในระยะนี้จำเป็นจะต้องมีการกินอาหารที่ประกอบไปด้วยเเคลเซียม ได้เเก่ กลุ่มปลา และหอย เป็นต้น
ในการนำเเคลเซียมไปใช้ในการสร้างกระดอง สำหรับปูม้าตัวเต็มวัยนั้น เมื่อโตเต็มที่แล้ว จะลดการกินอาหารพวก
เปลือกแข็งลง แต่เพิ่มปริมาณการกินอาหารสัตว์ลำตัวอ่อนนุ่มมากขึ้น นอกจากนี้ยังเป็นเพราะความแตกต่างของ
แหล่งอาศัยระหว่างปูม้าวัยอ่อน และตัวเต็มวัยที่เก็บมาทำการศึกษาอีกด้วย (Edgar, 1990) โดยพบว่าปูม้าวัยอ่อน
มีเเหล่งอาศัยอยู่บริเวณเเหล่งหญ้าทะเลทั้งในหญ้าทะเลผมนาง และหญ้าชะเงาใบยาว โดยสังเกตได้จาก
กระเพาะอาหารของปูกลุ่มนี้ทั้งเพศผู้เพศเมีย ที่จะมีปริมาณหญ้าทะเล สาหร่าย และทรายอยู่มากกว่าในปูม้า
กลุ่มตัวเต็มวัย Williams (1982) พบว่าปูม้านอกจากจะเป็น carnivore แล้วยังแสดงบทบาทเป็น scavenger
ในระบบนิเวศสัตว์หน้าดินอีกด้วย โดยมักจะกินพวกปลา ปูชนิดอื่น และดาวทะเลที่ตายแล้ว และยังพบว่าปูม้า
เพศเมียนั้นจะใช้อนุภาคของทรายไปช่วยยึดไข่ให้ติดแน่นกับจับปิ้ง ในช่วงฤดูการวางไข่ (Cambell, 1984)
นอกจากนี้ยังพบว่าปูม้าวัยอ่อนมีสัดส่วนอาหารที่เป็นหอยฝาเดียวในปริมาณมาก เนื่องจากในบริเวณแหล่งหญ้าทะเล
ของอ่าวคุ้งกระเบนนั้น มีความชุกชุมของกลุ่มหอย ซึ่งเป็นสัตว์หน้าดินที่มีความหนาแน่นมากที่สุด โดยเฉพาะกลุ่ม
หอยฝาเดียว (บรรดิศักดิ์ ทิพย์กูล และเสาวภา วัชราภิรักษ์, 2547) ส่วนเเหล่งอาศัยของปูม้าตัวเต็มวัยนั้นน่าจะ
ดำรงชีวิตอยู่ในทะเลลึก หรือ ในมวลน้ำมากกว่า เนื่องจากเหยื่อของปูม้าตัวเต็มวัยเป็นสัตว์ที่เคลื่อนที่ได้ว่องไว
โดยเฉพาะกลุ่มหมึก แต่ในการศึกษาครั้งนี้ พบว่าสัดส่วนของอาหารกลุ่มปลาและครัสเตเชียนสูงมาก
เนื่องจากการใช้ลอบในการจับปูม้านั้น จะต้องใช้เหยื่อซึ่งเป็นปลาข้างเหลือง เพื่อล่อให้ปูม้าเข้ามากินเหยื่อ
ทำให้มีสัดส่วนของอาหารกลุ่มปลาจำนวนมาก นอกจากนี้เวลาในการย่อยอาหารของปูม้าก็มีส่วนสำคัญต่อการศึกษา
ถึงชนิดอาหาร โดยจากรายงานการศึกษาพบว่าปูม้าใช้เวลาในการย่อยอาหารประมาณ 6 ชั่วโมง แต่ถ้าเป็นอาหาร
กลุ่มหอย และกลุ่มปลาจะใช้เวลาในการย่อยและดูดซึมถึง 24 ชั่วโมง (Wassenberg and Hill, 1987)
ซึ่งอาจจะทำให้ได้ผลการศึกษาชนิดอาหารของสัตว์กลุ่มนี้เป็นปริมาณมาก อีกทั้งด้วยลักษณะประสิทธิภาพของลอบ
ซึ่งไม่เพียงแต่จับแต่ปูม้าได้เท่านั้น ยังสามารถจับสัตว์น้ำชนิดอื่นเป็นผลพลอยได้อีกหลายชนิด ไม่ว่าจะเป็นปู ชนิดอื่นๆ
ได้เเก่ ปูม้าเข้ารีต Charybdis feriatus, ปูหนุมาน Matuta banksii, ปูหิน Thalamita crenata เป็นต้น กลุ่มหอย เช่น
หอยหวาน และหอยฝาเดียวขนาดเล็กเป็นจำนวนมาก กลุ่มปลาต่างๆ เป็นต้น ซึ่งด้วยพฤติกรรมของปูม้าที่มีลักษณะ
การกินพวกเดียวกัน (cannibalism) และการชอบล่าเหยื่อที่อยู่นิ่งหรือเคลื่อนที่ช้ามากกว่าเหยื่อที่เคลื่อนที่ได้ว่องไว เป็นการลดการเสียพลังงาน (Patel, 1979) ซึ่งทำให้ปูม้าที่อยู่ในลอบด้วยกันนั้นมีการกินกันเอง อีกทั้งกินเหยื่อที่
ถูกจับขึ้นมาพร้อมมันอีกด้วย

2 ความสัมพันธ์ระหว่างประชากรปูม้ากับปัจจัยทางนิเวศวิทยาบางประการในรอบปี

2.1 ความสัมพันธ์ระหว่างการกระจายของปูม้ากับปัจจัยทางนิเวศวิทยา
จากการศึกษาหาค่าสหสัมพันธ์ระหว่างปัจจัยทางนิเวศวิทยากับการกระจายของประชากรปูม้าในช่วงเวลากลางวัน และกลางคืน พบว่าในตอนกลางวันปูม้ามีความสัมพันธ์กับค่าความเค็มอย่างมีนัยสำคัญทางสถิติ (P<0.05) ส่วนในตอนกลางคืนปูม้ามีความสัมพันธ์กับค่าออกซิเจนละลายอย่างมีนัยสำคัญทางสถิติ (P<0.05) โดยพบว่าในช่วงเวลากลางวันนั้น เดือนที่มีความเค็มเฉลี่ยสูงที่สุด คือ เดือนตุลาคม มีค่าความเค็มเฉลี่ย 35.8±1.00 ppt ส่วนเดือนที่มีความเค็มเฉลี่ยต่ำที่สุด คือ เดือนกันยายน มีค่าความเค็มเฉลี่ย 23.72±1.65 ppt ซึ่งสอดคล้องกับการศึกษาค่าดรรชนีความสมบูรณ์เพศในครั้งนี้ที่พบว่าในช่วงดังกล่าวเป็นช่วงการวางไข่ของปูม้า การที่น้ำในอ่าวมีความเค็มต่ำ ซึ่งไม่เหมาะต่อการวางไข่ ปูม้าเพศเมียจึงมีการอพยพไปวางไข่บริเวณที่ความเค็มสูงกว่า ซึ่งก็คือในทะเลเปิดนั่นเอง เนื่องจากน้ำทะเลความเค็มต่ำไม่เหมาะต่อการเจริญของปูม้าในระยะซูเอีย ความผันผวนของค่าความเค็มในบริเวณอ่าวเป็นสาเหตุมาจากน้ำจืดที่ไหลลงสู่อ่าว และปริมาณน้ำฝนในฤดูมรสุมตะวันตกเฉียงใต้ การศึกษาที่ผ่านมาพบว่าระดับความเค็มที่ต่ำกว่า 17 ppt ไม่เหมาะสมต่อการอนุบาลลูกปูวัยอ่อน เพราะจะมีผลต่อการลอกคราบ การเจริญเติบโต และการวางไข่ (สุเมธ ตันติกุล, 2527) ส่วนค่าการละลายของออกซิเจนในน้ำพบว่ามีค่าสูงสุดในเดือนมกราคม และธันวาคม คือ 6.63 และ 6.29 mg/l มีค่าต่ำสุดในเดือนตุลาคม คือ 4.17 mg/l ปริมาณออกซิเจนมีความสำคัญต่อปูม้าในการนำไปใช้หายใจ โดยในช่วงกลางคืนจะมีปริมาณของออกซิเจนจำกัดมาก โดยเฉพาะในบริเวณที่เป็นเเหล่งหญ้าทะเล และป่าชายเลน เนื่องจากมีกลไกการนำออกซิเจนไปใช้โดยพืช โดยจากรายงานการศึกษาพบว่าปูม้าวัยอ่อนจะมีอัตราการตายสูงถึง 75% ถ้าปริมาณออกซิเจนในน้ำลดต่ำลงน้อยกว่า 4 mg/l (Kangas, 2000)

2.2 ความสัมพันธ์ระหว่างปูม้าเพศเมียในฤดูกาลวางไข่กับปัจจัยทางนิเวศวิทยา
จากการวิเคราะห์ค่าทางสถิติด้วยค่าสหสัมพันธ์ พบว่าในเวลากลางวันปูม้าเพศเมียไม่มีความสัมพันธ์กับปัจจัยนิเวศวิทยาอย่างมีนัยสำคัญทางสถิติ ส่วนในเวลากลางคืนนั้นพบว่าปูม้าเพศเมียมีความสัมพันธ์กับอุณหภูมิอย่างมีนัยสำคัญทางสถิติ โดยที่อุณหภูมิต่ำปูม้าจะมีการวางไข่มาก และถ้าอุณหภูมิสูง ปูม้าจะมีการวางไข่น้อย (สุเมธ ตันติกุล, 2527)
อุณหภูมิเป็นปัจจัยที่มีความสำคัญต่อการวางไข่ โดยปูม้าจะชอบวางไข่ในระดับที่อุณหภูมิต่ำกว่าปกติ และปูม้าที่ฟักตัวออกมาอยู่ในระยะเเพลงก์ตอนก็จะเจริญมาเป็นปูม้าวัยอ่อนในช่วงฤดูหนาวเป็นจำนวนมาก โดยในการศึกษาครั้งนี้ พบว่าในช่วงเดือนกันยายนถึงเดือนมกราคมเป็นช่วงที่มีอุณหภูมิต่ำกว่าปกติ และยังพบว่ามีความสำคัญต่อการเจริญเติบโตของปูม้าวัยอ่อน โดยในการศึกษาในห้องทดลอง พบว่าปูม้าวัยอ่อนจะลดกิจกรรมการดำรงชีวิตของมันลง เมื่ออุณหภูมิต่ำกว่า 20 องศาเซลเซียส นอกจากนี้ยังพบว่าการเลี้ยงปูม้าที่อุณหภูมิต่ำนั้น คือ 27-30องศาเซลเซียส ปูม้าจะมีการเจริญเติบโตช้า แต่จะมีอัตราการรอดตายสูง ในขณะที่ถ้าเลี้ยงในที่อุณหภูมิสูง คือ 31-34 องศาเซลเซียส ปูม้าจะมีการเจริญเติบโตเร็ว อัตราการรอดตายต่ำ ซึ่งสอดคล้องกับค่าอุณหภูมิเฉลี่ยของการศึกษาครั้งนี้ในสถานีหญ้าทะเลทั้ง 2 แหล่ง ที่พบว่ามีความชุกชุมของปูม้าวัยอ่อนสูงนั้น จะมีค่าเฉลี่ยของอุณหภูมิอยู่ในช่วง 26-30 องศาเซลเซียสเช่นกัน ส่วนการศึกษาของ Meagher (1971) และ Potter et al. (1983) รายงานว่าความเค็มเป็นปัจจัยที่สำคัญในการกระตุ้นปูม้าเพศเมียให้มีการอพยพไปวางไข่นอกบริเวณชายฝั่ง เนื่องจากค่าความเค็มของน้ำที่ต่ำมากนั้น ไม่เป็นผลดีต่อการเจริญของปูม้าวัยอ่อนในระยะซูเอีย อีกทั้งความเค็มของน้ำทะเลยังมีผลต่อการลอกคราบของปูม้าอีกด้วย โดยปูม้าที่อยู่ในช่วงวัยอ่อนนั้นจะมีการลอกคราบ 10-14 ครั้ง กว่าที่จะเข้าสู่ระยะวัยเจริญพันธุ์ (Josileen and Menon, 2005) ซึ่งในการศึกษาครั้งนี้พบว่าความเค็มไม่มีความสัมพันธ์กับปูม้าเพศเมียในช่วงการวางไข่

3 แนวทางการจัดการทรัพยากรปูม้าให้เกิดประโยชน์อย่างยั่งยืน
การนำเสนอแนวทางการจัดการทรัพยากรปูม้าจากการศึกษาครั้งนี้

1.จากการศึกษาขนาดความยาวแรกจับ 50% ที่ปูม้าสามารถจะลอดตาอวนแล้วรอดไปได้นั้น มีขนาดเพียง 3.66 เซนติเมตร ซึ่งเป็นขนาด
ความกว้างกระดองที่เล็กมากกว่าขนาดของปูม้าที่แรกเริ่มสืบพันธุ์ และจากผลการศึกษาค่าอัตราการนำปูม้าไปใช้ประโยชน์พบว่าอยู่ในสภาวะวิกฤติ
ดังนั้นควรหามาตรการฟื้นฟู ทรัพยากรปูม้าโดยเร่งด่วน ได้เเก่ การกำหนดช่วงระยะเวลาในการห้ามจับปูม้า เพื่อปล่อยให้ทรัพยากรปูม้า
ฟื้นฟูขึ้นมา
เนื่องจากผลการศึกษา การกระจายความกว้างกระดองของปูม้า พบว่าปูม้าในบริเวณนี้เป็นปูม้าระยะวัยอ่อนเป็นส่วนมาก การจับปูม้า
ที่มีขนาดเล็กมาก และยังไม่เข้าสู่วัยเจริญพันธุ์จะทำให้ขาดการเข้าทดแทนที่ของประชากรปูม้าขนาดใหญ่ ทำให้ไม่เกิดการ วางไข่ของ ปูม้าเพศเมีย
และทำให้ไม่มีประชากรปูม้าขนาดเล็กเข้าแทนที่ต่อเนื่องกันเป็นลูกโซ่ ดังนั้นมาตรการดังกล่าวจึงช่วยทำให้ปูม้าขนาดเล็กสามารถเจริญเติบโต
จนเข้าสู่วัยเจริญพันธุ์ได้ และทำให้มีกลุ่มประชากรปูม้าขนาดเล็กเข้ามาทดแทนที่เข้าสู่ข่ายการประมงได้หลายรุ่น เนื่องจากปูม้าเป็นสัตว์น้ำที่มีการ
เจริญเติบโตรวดเร็ว ถ้าไม่มีการรบกวน ปูม้าสามารถเจริญขึ้นมาได้หลายรุ่น ช่วงระยะเวลาในการห้ามจับควรมีระยะเวลา 6 เดือน โดยอาจจะเป็น
ช่วงต้นปี หรือปลายปีก็ได้ เนื่องจากปูม้ามีการเข้าทดแทนที่ และการวางไข่สูงสุด ทั้ง 2 ช่วงดังกล่าวอยู่แล้ว แต่ช่วงเวลาที่เหมาะสมมากกว่า
น่าจะเป็นช่วงปลายปี คือ ตั้งแต่เดือนกรกฎาคมถึงเดือนธันวาคม เนื่องจากช่วงระยะเวลาดังกล่าว เป็นช่วงคาบเกี่ยวที่ชาวประมงไม่สามารถ
ที่จะออกไปจับปูม้าได้อยู่แล้ว เพราะเป็นช่วงฤดูมรสุม โดยมาตรการข้อนี้ภาครัฐมีบทบาทสำคัญอย่างยิ่งในการช่วยเหลือเงินชดเชย
เเก่ชาวประมงปูม้าที่ต้องสูญเสียรายได้ไปในช่วงเวลาที่ชาวประมงไม่ได้ออกไปจับปูม้า
โดยคำนวณจากรายได้จริงที่จับปูม้าในช่วง
ระยะเวลา 6 เดือน ทั้งนี้จะต้องเป็นไปโดยความสมัครใจของชาวประมงที่ประกอบอาชีพจับปูม้า

2.ควรกำหนดขนาดตาลอบเพิ่มเป็น 2.5 นิ้ว เพื่อให้ปูม้าเพศเมียที่มีขนาดความกว้างกระดอง 8 เซนติเมตร ซึ่งเป็นขนาดเเรกเริ่ม
สมบูรณ์เพศให้ได้มีโอกาสวางไข่
เนื่องจากขนาดตาลอบในปัจจุบันนั้นยังคงจับปูม้าที่มีขนาดเล็กกว่า 8 เซนติเมตรได้เป็นปริมาณมาก
โดยที่ผ่านมาได้มีการศึกษา แล้วว่าลอบปูม้าที่หุ้มลอบเฉพาะด้านท้องด้วยอวนขนาดตา 2.5 นิ้ว มีความเหมาะสมที่สุด คือสามารถจับปูม้า
ได้ปริมาณสูง และขนาดความยาวแรกจับของปูม้าเท่ากับ 8.7 เซนติเมตร ดังตารางที่ 2 (ขวัญไชย อยู่ดี, 2545) และควรมีการรณรงค์ให้
ชาวบ้านทราบอย่างต่อเนื่องถึงผลกระทบในระยะยาวเพื่อสร้างจิตสำนึกที่ดีในการทำประมง

ตารางที่ 2 ขนาดความกว้างกระดองของปูม้า ขนาดแรกจับ อัตราการจับปูม้าที่เป็นน้ำหนัก (กรัม/ลูก) และจำนวนตัว (ตัว/ลูก) ของลอบปูม้าที่หุ้มด้านท้องลอบด้วยเนื้ออวนขนาดตาต่างกัน

ขนาดตาอวน 1 นิ้ว 1.5 นิ้ว 2 นิ้ว 2.5 นิ้ว 3 นิ้ว 3.5 นิ้ว 4 นิ้ว 4.5 นิ้ว
ขนาดเเรกจับ (ซม.) 7.40 7.90 7.70 8.70 8.10 7.70 8.30 8.10
น้ำหนักเฉลี่ย (กรัม) 22.08 45.59 27.00 17.06 14.87 3.91 8.51 11.71
จำนวนตัวเฉลี่ย 0.63 1.06 0.55 0.40 0.37 0.12 0.22 0.28

3.ควรงดการจับแม่ปูไข่นอกกระดองในฤดูกาลวางไข่ ได้เเก่ ในช่วงเดือนกันยายน ถึงเดือนพฤศจิกายน และเดือนมกราคมถึงเดือนมีนาคม เนื่องจากผลการศึกษาค่าดรรชนีความสมบูรณ์เพศ พบว่าในช่วงดังกล่าวเป็นช่วงที่ปูม้าวางไข่สูงสุด ทำให้มีปริมาณแม่ปูไข่นอกกระดองเป็นจำนวนมาก
ดังนั้นจึงควรงดจับ เพื่อปล่อยโอกาสให้เเม่ปูม้าไข่นอกกระดองได้วางไข่ จะได้มีปูม้าวัยอ่อนเข้าสู่ข่ายการประมงทดแทนที่ได้ต่อไป รวมทั้งขอความร่วมมือ
ชาวบ้าน โดยเฉพาะที่ทำประมงอวนจมปูม้า เพื่อขอรับบริจาค หรือรับซื้อแม่ปูไข่นอกกระดองในกรณีที่ติดอวนจากการทำประมง

4.จากการศึกษาชนิดอาหารในกระเพาะของปูม้าวัยอ่อน พบว่าปูม้าเพศผู้วัยอ่อนมีหญ้าทะเลในกระเพาะอาหาร 16% ส่วนปูม้าเพศเมียมี 11.6% ซึ่งบ่งชี้ได้ว่าเเหล่งหญ้าทะเลมีบทบาทที่สำคัญในแง่ที่เป็นเเหล่งอาศัยและเเหล่งหาอาหารของปูม้าวัยอ่อน ดังนั้นจึงควรทำการอนุรักษ์แหล่งหญ้าทะเลทั้ง 2 เเหล่ง ให้มีความอุดมสมบูรณ์ และควรห้ามการจับปูม้าในบริเวณแหล่งหญ้าทะเลอย่างเด็ดขาด

5.การฟื้นฟูทรัพยากรปูม้าบริเวณนี้ มีโอกาสประสบความสำเร็จสูง เนื่องจากด้วยลักษณะสภาพทางภูมิศาสตร์ ระบบนิเวศของเเหล่งอนุบาลลูกปูม้าวัยอ่อน แหล่งอาศัยของปูม้าตัวเต็มวัย ส่วนใหญ่ยังอยู่ในสภาพที่ดี ระยะทางการอพยพเคลื่อนย้ายของแม่ปูไข่นอกกระดอง เพื่อออกไปวางไข่อยู่ในรัศมีที่ไม่เกิน 10 กิโลเมตร ทำให้ปูม้าระยะที่เป็นแพลงก์ตอนไม่ต้องใช้เวลานานในการเดินทางเข้ามาบริเวณอ่าว ด้วยวงจรชีวิตลักษณะนี้ ทำให้ปูม้ายังคงรักษาสภาพการเข้าทดแทนที่ของลูกปูม้าระยะแพลงก์ตอนไว้ได้ เพราะถ้าหากมีเเหล่งอาศัย และเเหล่งวางไข่เเหล่งเดียวกัน ปูม้าคงถูกนำมาใช้ประโยชน์จนหมด จากการศึกษาของวรพงศ์ ตันติชัยวนิช (2548) พบว่าปูระยะ เมกาโลปาซึ่งถูกพัดพาเข้ามาโดยกระเเสคลื่นลมอันนเนื่องมาจากอิทธิพลของลมมรสุมตะวันตกเฉียงใต้นั้น มีความหนาแน่นสูงมากในบริเวณปากอ่าว และเเหล่งหญ้าทะเลผมนาง การเจริญของปูม้าระยะนี้ต้องเจริญในระดับความเค็มค่อนข้างสูง คือ 30-33 ppt ดังนั้นการเลี้ยงแม่ปูไข่นอกกระดอง เพื่อรอให้แม่ปูเขี่ยไข่ออกมาบริเวณกระชังนั้น ไข่ที่ฟักออกมาจะมีอัตราการรอด 50% โดยการศึกษาทางวิชาการพบว่าถ้านำลูกปูอายุ 3-4 วัน จำนวน 700,000 ตัว มาปล่อยในเเหล่งอนุบาล ลูกปูร้อยละ 59 จะมีโอกาสเจริญเติบโตเป็นปูหนุ่มสาวเข้าสู่ข่ายการประมง ซึ่งจากการศึกษาครั้งนี้พบว่าแหล่งอนุบาลตัวอ่อนของปูม้าในบริเวณนี้ คือ แหล่งหญ้าทะเล และในบริเวณปากอ่าว ดังนั้นปูม้าที่ฟักออกมาในบริเวณกระชัง ควรมีการอนุบาลออกไปอีก 3-4 วัน หรืออนุบาลจนเข้าสู่ระยะเมกาโลปา หรือ ระยะ first crab แล้วจึงนำไปปล่อยบริเวณเเหล่งหญ้าทะเล และปากอ่าว เนื่องจากปัจจัยนิเวศวิทยาในบริเวณดังกล่าวมีความเหมาะสมต่อการอนุบาลลูกปูม้าในระยะนี้ (ปัจจัยนิเวศวิทยามีความคล้ายคลึงกับบริเวณนอกอ่าว) เพื่อเป็นการลดอัตราการตายของลูกปู นอกจากนี้ด้วยลักษณะทางสภาพสังคมที่ยังมีจำนวนชาวประมงปูม้าจำนวนน้อยอยู่ เมื่อเทียบกับในท้องถิ่นอื่น ทำให้การขอความร่วมมือ และการปลูกจิตสำนึกน่าจะทำได้ง่ายกว่า อีกทั้งปัจจัยทางสภาวะเศรษฐกิจในปัจจุบัน ซึ่งเป็นสิ่งที่ช่วยควบคุมการทำประมงปูม้าได้อีกทางหนึ่ง ได้เเก่ น้ำมันเชื้อเพลิงมีราคาเเพงจากผลกระทบของเศรษฐกิจโลก และค่าเหยื่อมีราคาเเพง ทำให้ชาวประมงไม่กล้าเสี่ยงลงทุนออกไปจับปูม้าเนื่องจากไม่คุ้มทุน นอกจากนี้ยังมีปัจจัยทางธรรมชาติที่สำคัญ ได้เเก่ ลมมรสุม ซึ่งทำให้ชาวบ้านไม่สามารถออกไปจับปูม้าได้ เนื่องจากเสี่ยงต่อการที่เครื่องมือจะได้รับความเสียหาย ดังนั้นด้วยสภาพปัจจัยต่างๆ ที่กล่าวมา ทำให้มาตรการฟื้นฟูทรัพยากรปูม้าบริเวณอ่าวคุ้งกระเบนนี้ จะประสบผลสำเร็จได้ด้วยดี ถ้าหากได้รับความร่วมมือจากทุกฝ่ายที่เกี่ยวข้องกับทรัพยากรนี้ ไม่ว่าจะเป็นชาวประมงที่มีส่วนได้ส่วนเสียโดยตรง เจ้าหน้าที่ พ่อค้าคนกลาง เพราะมีปัจจัยที่เกื้อหนุนต่อการฟื้นฟูทรัพยากรหลายด้าน รวมทั้งมีแนวทางการจัดการทั้งที่กำลังดำเนินการอยู่ และจากการเสนอจากการศึกษาในครั้งนี้ ซึ่งน่าจะเป็นประโยชน์ต่อผู้ใช้ทรัพยากรให้ใช้อย่างคุ้มค่าตามกำลังผลิตที่มีอยู่ในธรรมชาติ ทำให้สามารถฟื้นฟูทรัพยากรปูม้าในท้องถิ่นที่กำลังถดถอยให้กลับคืนมา จนอยู่ในสภาพที่สามารถใช้ได้อย่างยั่งยืนตลอดไป

บทสรุป

จากการศึกษาพลวัตประชากรปูม้าและชีววิทยาประชากรปูม้า ความสัมพันธ์ระหว่างการกระจายของประชากรปูม้ากับปัจจัยนิเวศวิทยาบางประการ และการนำเสนอแนวทางการจัดการทรัพยากรปูม้า สรุปผลดังนี้

1 การศึกษาพลวัตและชีววิทยาประชากรปูม้า

1.1 สถานการณ์ทรัพยากรปูม้าบริเวณอ่าวคุ้งกระเบนในปัจจุบัน
จากผลการศึกษาพบว่าปริมาณปูม้าบริเวณอ่าวคุ้งกระเบนมีแนวโน้มลดลง โดยจากที่เคยจับได้ 80 ตันต่อปีในปี พ.ศ. 2547 ลดลงเหลือเพียง 62 ตันต่อปี ในปี พ.ศ. 2548 อันเนื่องมาจากการจับปูม้าที่มีขนาดเล็กมาใช้ประโยชน์มากเกินไป ซึ่งเป็นผลมาจาก
การทำประมงที่ใช้เครื่องมือลอบแบบพับที่มีขนาดตาเล็กกว่าขนาดของปูม้าที่แรกเริ่มสมบูรณ์เพศ ทำให้ปูม้าจำนวนมากต้องตายไปก่อน
วัยอันควร โดยเฉพาะปูม้าเพศเมียที่ยังไม่มีโอกาสได้วางไข่ตามธรรมชาติ ประกอบกับความต้องการของตลาดได้เปลี่ยนแปลง
ความต้องการมาเป็นปูม้าแบบแกะ เพื่อตอบสนองต่อแหล่งท่องเที่ยวภายในประเทศ และเพื่อการส่งออก ทำให้ชาวประมงไม่สนใจที่จะ
จับปูม้าที่ได้ขนาดมาขายเหมือนในอดีตอีกต่อไป เนื่องจากเมื่อพิจารณาต้นทุนการผลิตแล้ว พบว่าการขายปูม้าแบบแกะได้รายได้มากกว่า
การขายปูม้าเป็นตัว และจากผลการศึกษาสภาพการทำประมงปูม้าบริเวณอ่าวคุ้งกระเบน พบว่าเป็นการทำประมงปูม้าขนาดเล็ก
จนถึงขนาดกลาง มีขนาดความกว้างกระดอง 6-8 เซนติเมตร ปูม้าส่วนใหญ่ที่จับได้เป็นปูม้าที่มีอายุน้อยกว่า 1 ปี และร้อยละ 60.12
ไม่มีโอกาสวางไข่ตามธรรมชาติ โดยแหล่งทำการประมงของชาวบ้าน คือ บริเวณแหล่งหญ้าทะเลชะเงาใบยาว หญ้าทะเลผมนาง
และบริเวณมวลน้ำกลางอ่าว

1.2 อัตราส่วนระหว่างเพศของปูม้า
จากผลการศึกษาอัตราส่วนระหว่างเพศของปูม้าบริเวณอ่าวคุ้งกระเบน พบว่ามีจำนวนปูม้าเพศผู้และเพศเมียไม่แตกต่างกัน โดยมีอัตราส่วน
ระหว่างเพศผู้ต่อเพศเมียเฉลี่ยทั้งปีเท่ากับ 1:1.19 แต่อย่างไรก็ตามค่าอัตราส่วนเพศในแต่ละเดือนมีค่าผันผวนไม่คงที่ อันเนื่องมาจาก
การอพยพออกจากบริเวณชายฝั่งของปูม้าเพศเมียในช่วงฤดูกาลวางไข่ รวมไปถึงการอพยพเข้ามาของปูม้าเพศผู้เเละเพศเมียตัวเต็มวัย
ในช่วงการผสมพันธุ์ และจากการศึกษายังพบว่ามีปูม้าวัยอ่อนมากกว่าปูม้าตัวเต็มวัยอีกด้วย เนื่องจากบริเวณชายฝั่งเป็นแหล่งเลี้ยงตัวอ่อน
ของปูม้า ส่วนปูม้าตัวเต็มวัยนั้นส่วนใหญ่จะอาศัยในทะเลลึก ดังจะเห็นได้จากการศึกษาการกระจายความกว้างกระดองของปูม้า ที่พบว่า
ปูม้าส่วนใหญ่เป็นปูม้าวัยอ่อนที่มีขนาดความกว้างกระดอง 5-8 เซนติเมตรเท่านั้น และมีขนาดเฉลี่ยเพียง 6.97 เซนติเมตร และพบปูม้า
ตัวเต็มวัยที่มีขนาดความกว้างกระดองตั้งแต่ 8 เซนติเมตรขึ้นไปเป็นจำนวนที่น้อยมาก

1.3 ความหนาแน่นและการกระจายของปูม้า
จากผลการศึกษาความหนาแน่นและการกระจายของปูม้าในบริเวณอ่าวคุ้งกระเบน พบว่ามีความแตกต่างกัน อย่างมีนัยสำคัญ (P<0.05) โดยปูม้ามีความหนาแน่นและมีการกระจายมากที่สุดในฤดูหนาว รองลงมาคือฤดูฝน และฤดูร้อนตามลำดับ การพบปูม้ามีความหนาแน่นมาก
ในช่วงฤดูหนาว เป็นเพราะในช่วงฤดูฝน เป็นช่วงที่ปูม้ามีการวางไข่ และไข่ได้ฟักออกมาเป็นลูกปูในระยะซูเอีย และเมกาโลปา ซึ่งจะทำให้มีปูม้าเข้าสู่ข่ายการประมงสูงในช่วงฤดูหนาวดังกล่าวเป็นปริมาณมาก โดยบริเวณในอ่าวที่พบปูม้ามีความหนาแน่นมากที่สุด คือ แหล่งหญ้าทะเลชะเงาใบยาว แหล่งหญ้าทะเลผมนาง และบริเวณมวลน้ำกลางอ่าว ส่วนในฤดูฝนปูม้ามีพฤติกรรมการเคลื่อนย้าย
หลบคลื่นลมมายังหลังทิวเขาคุ้งกระเบน และบริเวณแหล่งหญ้าทะเลชะเงาใบยาว ส่วนฤดูร้อนพบปูม้าหนาแน่นมากในบริเวณ
หลังทิวเขาคุ้งกระเบน และแหล่งหญ้าทะเลชะเงาใบยาว แต่ยังคงพบการการกระจายของปูม้าในบริเวณที่ได้รับอิทธิพลของคลื่นลมอยู่
สำหรับผลการศึกษาความหนาแน่นและการกระจายของปูม้าวัยอ่อนในแต่ละฤดูกาล พบว่าในฤดูร้อนปูม้าวัยอ่อนเพศเมียมีการเคลื่อนย้าย
มายังหลังทิวเขาคุ้งกระเบน และในบริเวณแนวหญ้าทะเลชะเงาใบยาวเกือบทั้งหมด ในขณะที่ปูม้าวัยอ่อนเพศผู้ถึงแม้ว่ามีบางส่วนเริ่ม
ที่เคลื่อนย้ายมายังบริเวณดังกล่าวแล้วก็ตาม แต่ก็มีบางส่วนที่ยังคงกระจายอยู่ในบริเวณที่ได้รับอิทธิพลจากคลื่นลมอยู่

สำหรับในฤดูฝนพบว่า เป็นฤดูกาลที่มีรูปแบบการกระจายของปูม้าวัยอ่อนอย่างชัดเจน โดยพบว่าทั้งปูม้าเพศผู้และเพศเมียมีการ
กระจายที่คล้ายคลึงกัน คือ มีปูม้าเข้ามาอาศัยหลบคลื่นลมอยู่หลังทิวเขาคุ้งกระเบนและแนวหญ้าทะเลชะเงาใบยาวอย่างหนาแน่น
และในฤดูหนาวพบปูม้าวัยอ่อนทั้ง 2 เพศมีการกระจายทั่วทั้งบริเวณอ่าว ยกเว้นในบริเวณปากอ่าว สำหรับการกระจายของปูม้า
ตัวเต็มวัยนั้น พบว่าในฤดูร้อนปูม้าตัวเต็มวัยทั้ง 2 เพศ มีการกระจายบริเวณปากอ่าว และในบริเวณแหล่งหญ้าทะเลทั้ง 2 แห่งหนาแน่น
สำหรับฤดูฝนปูม้าเพศผู้ตัวเต็มวัยส่วนใหญ่มีการเคลื่อนย้ายมายังหลังทิวเขาคุ้งกระเบน และแนวหญ้าทะเลชะเงาใบยาว ส่วนปูม้าเพศเมีย
พบว่ายังมีการกระจายทั่วทั้งบริเวณอ่าว และในฤดูหนาวพบว่าปูม้าทั้ง 2 เพศมีการกระจายอยู่ทั่วทั้งบริเวณอ่าว การเปรียบเทียบความ
หนาแน่นและการกระจายระหว่างปูม้าวัยอ่อน และปูม้าตัวเต็มวัย พบว่ามีความแตกต่างกัน โดยปูม้าวัยอ่อนนั้นจะมีพฤติกรรมการเคลื่อนย้าย
หนีคลื่นและลมในฤดูฝนอย่างชัดเจน ซึ่งแตกต่างจากปูม้าตัวเต็มวัยซึ่งถึงเเม้ว่าจะพบการกระจายอย่างหนาแน่นบริเวณที่อยู่หลังแนวเขา
แต่ก็ยังมีบางส่วนที่ยังคงสามารถอาศัยอยู่ในบริเวณที่มีคลื่นลมพัดเข้าสู่ฝั่งได้ เนื่องจากปูม้าตัวเต็มวัยนั้นมีขาว่ายน้ำที่เเข็งแรงกว่า
ปูม้าวัยอ่อน จึงสามารถต้านทานต่อแรงของคลื่นลมได้ดีกว่า และจากการศึกษาเปรียบเทียบปริมาณปูม้าในช่วงกลางวันและกลางคืน
พบว่าในช่วงเวลากลางคืนมีแนวโน้มพบปูม้ามากกว่าในเวลากลางวัน เนื่องจากปูม้ามีพฤติกรรมการหากินในช่วงเวลากลางคืนมากกว่า
ในช่วงเวลากลางวัน

1.4 ความสัมพันธ์ระหว่างความกว้างกระดอง (CW) และน้ำหนักของปูม้า (W)
จากการศึกษาความสัมพันธ์ระหว่างความกว้างกระดอง (CW) และน้ำหนักของปูม้า (W) พบว่าปูม้ามีการเจริญแบบอัลโลเมตริก (allometric growth) โดยมีสมการแสดงความสัมพันธ์ ดังนี้

ปูม้าเพศผู้                W = 0.003 CW2.6861
ปูม้าเพศเมีย            W = 0.0004 CW2.5958

การปรียบเทียบค่า b ที่ได้จากการศึกษาครั้งนี้เปรียบเทียบกับการศึกษาที่ผ่านมาพบว่าค่า b มีแนวโน้มลดลง ซึ่งเป็นดัชนีบ่งชี้ได้ว่ามีการทำประมงปูม้าที่มากเกินควร

1.5 การประมาณค่าพารามิเตอร์การเติบโต การตาย และรูปแบบการทดแทนที่

1.5.1 ค่าพารามิเตอร์การเติบโต
จากการประมาณค่าพารามิเตอร์การเติบโตด้วยโปรเเกรม FiSAT พบว่า

ปูม้าเพศผู้                ค่า L∞ = 13.23 เซนติเมตร
ค่า K = 0.87 ต่อปี
ปูม้าเพศเมีย            ค่า L∞ = 12.95 เซนติเมตร
ค่า K = 1.05 ต่อปี

โดยจากผลการศึกษาพบว่าปูม้าเพศเมียมีค่า L∞ ต่ำกว่าปูม้าเพศผู้ แต่มีค่า K สูงกว่า เนื่องจากเป็นไปตามความสัมพันธ์แบบผกผันระหว่างค่า L∞ และค่า K และจะได้สมการแสดงความสัมพันธ์ระหว่างอายุกับความกว้างกระดอง ดังนี้

ปูม้าเพศผู้              Lt             =              13.23 (1-e -0.87(t-0.041))
ปูม้าเพศเมีย           Lt             =              12.95 (1-e -1.05(t-0.041))

1.5.2 ค่าสัมประสิทธิ์การตายรวม
จากการประมาณค่าสัมประสิทธิ์การตายรวมของปูม้าด้วยโปรเเกรม FiSAT พบว่า

ปูม้าเพศผู้               ค่า Z = 3.17 ต่อปี
ปูม้าเพศเมีย            ค่า Z = 3.55 ต่อปี

จากผลการศึกษาจะเห็นได้ว่าปูม้าเพศเมียมีค่าสัมประสิทธิ์การตายรวมสูงกว่าปูม้าเพศผู้ เนื่องจากอัตราส่วนในธรรมชาติ
ของปูม้าเพศเมียในบริเวณอ่าวคุ้งกระเบน พบว่ามีปูม้าเพศเมียมากกว่าเพศผู้ จึงทำให้มีปูม้าเพศเมียถูกจับมากกว่า
ปูม้าเพศผู้ และจากการศึกษาขนาดความยาวแรกจับพบปูม้ามีขนาดความยาวแรกจับ 3.66 ซ.ม. มีอัตราการจับมา
ใช้ประโยชน์ 0.38 ซึ่งอยู่ในสภาวะวิกฤติ แต่เนื่องจากว่ายังมีการเข้าทดแทนที่ของปูม้าวัยอ่อนเป็นปกติ รวมไปถึง
พฤติกรรมของชาวประมงที่หยุดจับปูม้าในช่วงฤดูมรสุม เนื่องจากต้องเสียค่าใช้จ่ายในการซ่อมแซมลอบที่เสียหาย ซึ่งไม่คุ้มกับการที่ต้องไปจับในช่วงระยะเวลาดังกล่าว

1.5.3 รูปแบบการเข้าทดแทนที่
จากการวิเคราะห์ด้วยโปรเเกรม FiSAT พบว่าปูม้ามีการเติบโตเข้าสู่ข่ายการประมงตลอดทั้งปี ซึ่งสอดคล้องกับการศึกษาค่าดรรชนีความสมบูรณ์เพศ ที่พบว่าปูม้าเพศเมียมีการวางไข่ตลอดทั้งปี โดยมีช่วงการทดแทนที่เข้ามาสูง 2 ช่วง คือ ช่วงแรกระหว่างเดือนกุมภาพันธ์ ถึงเดือนมีนาคม ส่วนช่วงที่ 2 คือระหว่างเดือนกรกฎาคม ถึงเดือนพฤศจิกายน สำหรับการศึกษารูปแบบการทดแทนที่ของปูม้าแต่ละเพศ พบว่าปูม้าเพศผู้มีการทดแทนที่เข้าสู่ข่ายการประมงทุกเดือน โดยมีช่วงมีการทดแทนที่เข้ามาในข่ายการประมงสูง 2 ช่วง คือ ช่วงแรกระหว่างเดือนมกราคมถึงเดือนเมษายน ช่วงที่ 2 คือ เดือนมิถุนายนถึงเดือนพฤศจิกายน สำหรับปูม้าเพศเมียมีการทดแทนที่เข้าสู่ข่ายการประมงทุกเดือน มีรูปแบบการทดแทนที่เข้ามาในข่ายการประมงสูง 2 ช่วงเช่นเดียวกัน โดยช่วงแรก คือ เดือนมกราคมถึงเดือนพฤษภาคม ช่วงที่ 2 คือ ระหว่างเดือนมิถุนายน ถึงเดือนพฤศจิกายน

1.6 ค่าดรรชนีความสมบูรณ์เพศ
จากการศึกษาค่าดรรชนีความสมบูรณ์เพศเฉลี่ย พบว่ามีค่าอยู่ในช่วง 0.26-2.30% การศึกษาค่าดรรชนีความสมบูรณ์เพศ ทำให้ทราบขนาดของปูม้าที่แรกเริ่มสมบูรณ์เพศ และฤดูการวางไข่ของปูม้าโดยขนาดของปูม้าที่แรกเริ่มสมบูรณ์เพศมีค่าโดยเฉลี่ย 8.1±0.39 เซนติเมตร ซึ่งพบว่ามีค่าน้อยกว่าการศึกษาที่ผ่านมา เนื่องจากมีการจับปูม้าขนาดเล็กมาใช้ประโยชน์มากเกินไป ปูม้าจึงต้องมีการปรับตัวให้มีการเจริญพันธุ์เร็วขึ้น จึงทำให้มีความกว้างกระดองแรกเริ่มสมบูรณ์เพศมีขนาดเล็กลง สำหรับฤดูกาลวางไข่ พบว่าปูม้ามีการวางไข่ตลอดทั้งปี เนื่องจากพบปูม้าที่มีการพัฒนาของรังไข่ระยะที่ 4 และปูไข่นอกกระดองตลอดทั้งปี โดยมีช่วงการวางไข่ชุกชุม 2 ช่วง คือ ช่วงเดือนกันยายนถึงเดือนพฤศจิกายน และช่วงเดือนมกราคมถึงเดือนมีนาคม

1.7 การศึกษาชนิดอาหารในกระเพาะของปูม้า
จากการศึกษาชนิดอาหารในกระเพาะของปูม้า พบว่าปูม้ามีบทบาทเป็น omnivore ในระบบนิเวศชายฝั่งคุ้งกระเบน เนื่องจากพบชนิดอาหารทั้งพืชและสัตว์ โดยอาหารกลุ่มหลักของปูม้าบริเวณอ่าวคุ้งกระเบนนี้คือ ปลา ครัสเตเชียน และหอย ส่วนอาหารรองได้เเก่ หมึก อินทรียสาร สาหร่าย ทราย และหญ้าทะเล
สำหรับการศึกษาปัจจัยที่มีผลต่อชนิดของอาหารในกระเพาะของปูม้า พบว่าเพศและฤดูกาลไม่มีผลต่อชนิดอาหารของปูม้า แต่ระยะของการเจริญเติบโตในปูม้าวัยอ่อน และปูม้าตัวเต็มวัยพบว่าชนิดอาหารมีความแตกต่างกัน โดยปูม้า
วัยอ่อนเลือกกินอาหารที่มีเปลือกแข็งมากกว่าตัวเต็มวัย เพื่อนำแคลเซียมไปใช้ในการสร้างกระดองภายหลังการลอกคราบ ส่วนปูม้าตัวเต็มวัยจะเลือกกินอาหารที่มีลักษณะลำตัวอ่อนนุ่ม นอกจากนี้ยังพบหญ้าทะเลในกระเพาะของปูม้า ซึ่งเป็นดัชนีบ่งชี้ได้ว่าบริเวณแหล่งหญ้าทะเลเป็นแหล่งอาศัยหาอาหาร และแหล่งหลบภัยของปูม้าวัยอ่อนในบริเวณนี้

2. ความสัมพันธ์ระว่างประชากรปูม้ากับปัจจัยทางนิเวศวิทยา

2.1 ความสัมพันธ์ระหว่างการกระจายของปูม้ากับปัจจัยทางนิเวศวิทยา
จากการศึกษาความสัมพันธ์ระหว่างการกระจายของปูม้ากับปัจจัยทางนิเวศวิทยา พบว่าในเวลากลางวัน ปูม้ามีความสัมพันธ์กับความเค็มอย่างมีนัยสำคัญ ส่วนในเวลากลางคืน พบว่ามีความสัมพันธ์กับค่าปริมาณออกซิเจนที่ละลายในน้ำอย่างมีนัยสำคัญ (P<0.05)

2.2 ความสัมพันธ์ระว่างการกระจายของปูม้าเพศเมียในฤดูวางไข่กับปัจจัยทางนิเวศวิทยา
จากการศึกษาความสัมพันธ์ระหว่างการกระจายของปูม้าเพศเมียในฤดูวางไข่กับปัจจัยทางนิเวศวิทยา พบว่าในช่วงกลางวันปูม้าเพศเมียไม่มีความสัมพันธ์ทางสถิติกับปัจจัยทางนิเวศวิทยา ส่วนในช่วงกลางคืนพบว่าการกระจายของปูม้าเพศเมียมีความสัมพันธ์กับอุณหภูมิอย่างมีนัยสำคัญ (P<0.05)

3 การนำเสนอแนวทางการจัดการทรัพยากรปูม้าจากการศึกษาครั้งนี้

-ห้ามการจับปูม้าในบริเวณอ่าวเป็นระยะเวลา 6 เดือน ในช่วงเดือนกรกฎาคมถึงเดือนธันวาคม เพื่อเพิ่มการเข้าทดแทนที่ของปูม้าขนาดเล็ก และช่วยให้ปูม้าเพศเมียได้มีโอกาสวางไข่
-ควรเพิ่มขนาดตาลอบเป็น 2.5 นิ้ว เพื่อเปิดโอกาสให้ปูม้าเพศเมียได้มีโอกาสวางไข่
-ห้ามการจับแม่ปูม้าไข่นอกกระดองในช่วงฤดูการวางไข่ ได้เเก่ ช่วงเดือนกันยายนถึงเดือนพฤศจิกายน และช่วงเดือนมกราคมถึงเดือนมีนาคม
-อนุรักษ์แหล่งหญ้าทะเลทั้ง 2 แหล่ง เพื่อเป็นแหล่งอาศัยของปูม้าวัยอ่อน และห้ามการจับปูม้าในบริเวณแหล่งหญ้าทะเลโดยเด็ดขาด
-การปล่อยลูกปูระยะซูเอีย และระยะเมกาโลปา ควรทำการปล่อยบริเวณเเหล่งหญ้าทะเล และบริเวณปากอ่าว ซึ่งเป็นแหล่งอนุบาลตามธรรมชาติ เนื่องจากมีปัจจัยทางนิเวศวิทยาที่คล้ายคลึงกับในบริเวณทะเลลึก ซึ่งเป็นแหล่งวางไข่ของแม่ปูม้า และถ้าต้องการการเพิ่มอัตราการรอดชีวิตของลูกปู ควรมีการอนุบาลสักระยะหนึ่ง ให้ปูเจริญเข้าสู่ระยะเมกาโลปา หรือระยะ first crab ก่อน จึงค่อยนำไปปล่อยบริเวณแหล่งอนุบาลดังกล่าว

ข้อเสนอแนะ

1. ควรมีการศึกษาประชากรปูม้าขนาดใหญ่ในบริเวณนอกอ่าว และศึกษาผลกระทบจากการทำประมงอวนจมปู รวมไปถึงสภาพสังคมและเศรษฐกิจของชาวประมงอวนจมปูเพิ่มเติม เนื่องจากมีผลกระทบโดยตรงต่อการทำประมงลอบปูม้าบริเวณในอ่าว เพื่อเป็นประโยชน์ในการวางแผนการจัดการใช้ทรัพยากรปูม้าให้ครอบคลุม มีความเป็นระบบมากขึ้น และควรมีการศึกษาสภาพน้ำและดินในบริเวณที่เป็นแหล่งอาศัยของปูม้าทั้งในบริเวณชายฝั่ง และในบริเวณทะเลลึก เพื่อติดตามสภาพการดำรงชีวิต และสิ่งแวดล้อมในบริเวณแหล่งอาศัย

2. ควรมีการส่งเสริมให้มีการเพาะเลี้ยงปูม้า เนื่องจากปัจจุบันการเพาะเลี้ยงและอนุบาลปูม้าประสบผลสำเร็จพอสมควร ถ้ามีการจัดการ และการสื่อสารที่ดีระหว่างเจ้าหน้าที่และชาวบ้าน หรือการประกอบอาชีพเสริมอื่นๆ เพื่อลดการรบกวนปูม้าตามธรรมชาติในช่วงเวลาใดเวลาหนึ่ง อีกทั้งจะช่วยลดความเสี่ยงจากการทำประมงเพียงอย่างเดียว

3. อนุรักษ์แหล่งหญ้าทะเลทั้ง 2 แห่ง รวมทั้งรักษาสภาพแวดล้อมบริเวณอ่าวไม่ให้เกิดมลพิษ ซึ่งจะเป็นอันตรายทั้งต่อปูม้าและสัตว์น้ำอื่นๆ

4. ควรสร้างสื่อประชาสัมพันธ์ให้ชาวบ้านตระหนักถึงความสำคัญของการอนุรักษ์ทรัพยากรปูม้า เช่น การห้ามจับปูม้าไข่นอกกระดอง ลดการจับปูม้าที่มีขนาดเล็กมากเกินมาใช้ประโยชน์ การอนุรักษ์แหล่งหญ้าทะเลซึ่งเป็นแหล่งอาศัยของปูม้าวัยอ่อน โดยใช้ข้อมูลจากการศึกษาครั้งนี้ ในการสร้างความเข้าใจกับชาวบ้าน และผู้ที่เกี่ยวข้อง

 

กิตติกรรมประกาศ

โครงการวิจัยนี้ได้รับทุนสนับสนุนจากโครงการพัฒนาองค์ความรู้และศึกษานโยบายการจัดการทรัพยากรชีวภาพแห่งประเทศไทย ซึ่งร่วมจัดตั้งโดยสำนักงานกองทุนสนับสนุนการวิจัย และศูนย์พันธุวิศวกรรมและเทคโนโลยีชีวภาพแห่งชาติ รหัสโครงการ BRT T_248012 และทุนสนับสนุนการวิจัยจากศูนย์เชี่ยวชาญเฉพาะทางด้านความหลากหลายทางชีวภาพ (CEB) รหัสโครงการ CEB_M_5_2005 คณะวิทยาศาสตร์ จุฬาลงกรณ์มหาวิทยาลัย

เอกสารอ้างอิง

ขวัญชัย อยู่ดี. 2545. ขนาดตาอวนที่เหมาะสมของลอบปูในการทำประมงปูม้า. เอกสารวิชาการฉบับที่ 3/2545. ศูนย์พัฒนา
ประมงทะเลฝั่งอันดามัน จังหวัดภูเก็ต.

เขียน สินอนุวงศ์. 2520. การศึกษาชีววิทยาบางประการของปูม้าในอ่าวไทย. รายงานประจำปี 2520. ฝ่ายสัตว์น้ำอื่นๆ กอง
ประมงทะเล กรมประมง.

จินตนา จินดาลิขิต, สมศรี พรรณวิเชียร และปัถฐพล ประพฤติ. 2545. การกระจายของปูม้าPortunus pelagicus Linnaeus,
1758 บริเวณจังหวัดชลบุรี โดยเรือประมง 2. ศูนย์วิจัยและพัฒนาประมงทะเลอ่าวไทยตอนบน. เอกสารวิชาการ
ฉบับที่ 16/2545.

บรรจง เทียนส่งรัศมี. 2547. เทคโนโลยีการเพาะเลี้ยงปูม้า. สำนักพิมพ์สตาร์ทีมแมนเนจ กรุ๊ป.

บรรดิศักดิ์ ทิพย์กูล และเสาวภา วัชราภิรักษ์. 2547. นิเวศวิทยาของประชาคมสัตว์หน้าดินขนาดใหญ่ในแนวหญ้าทะเลชนิด
Halodule pinifolia บริเวณอ่าวคุ้งกระเบน จังหวัดจันทบุรี. วิทยานิพนธ์ปริญญาบัณฑิต.ภาควิชาประมง คณะ
เกษตรศาสตร์บางพระ (ชลบุรี)

ประมง, กรม. 2544. สถิติการประมงแห่งประเทศไทย พ.ศ.2544. ฝ่ายสถิติและสารสนเทศการประมงกองเศรษฐกิจการ
ประมง กรมประมง.

วรพงศ์ ตันติชัยวนิช. 2548. พลวัตของแพลงก์ตอนสัตว์ในอ่าวคุ้งกระเบน จังหวัดจันทบุรี. วิทยานิพนธ์ปริญญามหาบัณฑิต
ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ จุฬาลงกรณ์มหาวิทยาลัย.

สุเมธ ตันติกุล. 2527. ชีววิทยาการประมงของปูม้าในอ่าวไทย. รายงานประจำปี 2527. ฝ่ายสัตว์น้ำอื่นๆ กองประมงทะเล
กรมประมง

อมรา ชื่นพันธุ์ และอัจฉรา วิภาศิริ. 2545. ประเมินสภาวะทรัพยากรและแนวทางการจัดการประมงปูม้า (Portunus
pelagicus) ในอ่าวไทยตอนบน. ศูนย์พัฒนาประมงทะเลอ่าวไทยตอนบน กรมประมง.

Campbell, G.R. 1984. A comparative study of adult sexual behavior and larval ecology of three Commercially important
portunid crabs from the Moreton Bay region of Queensland,Australia. University of Queensland, Australia.
PhD thesis, 253pp.

Edgar, G.J. 1990. Predatory-prey interaction in seagrass beds II Distribution and diet of the blue manna crab Portunus
pelagicus Linnaeus at Cliff Head, Western Australia. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology.
139: 23-32.

Gayanilo. Soriano, F.C., M and Pauly, D. 1994. The FAO-ICLARM Stock Assesment Tools (FiSAT) User’s Guide. FAO
COMPUTERIZED INFORMATION SERIES fisheries. Fome: FAO.

Ingles, J.A. and Braum, E. 1989. Reproduction and larval ecology of the blue swimming crab Portunus pelagicus in
Ragay Gulf, Philippines. Internationale Revue der gesamten Hydrobiologie 74: 471-490.

Josileen, J. and Menon, N.G. 2004. Larval stage of the blue swimming crab, Portunus pelagicus (Linnaeus, 1758)
(Decapoda, Brachyura). Crustaceana. 77(7): 785-803.

Josileen, J. and Menon, N.G. 2005. Growth of the Blue swimming crab, Portunus pelagicus  (Linnaeus, 1758)
(Decapoda, Brachyura) in captivity. Crustaceana. 78(1): 1-18

Meagher, T.D. 1971. Ecology of the crab Portunus pelagicus (Crustacea Portunidae) in south Western Australia.
University of Western Australia. PhD. Thesis. 232 pp.

Patel, N.M., Chaya, N.D. and Bhaskaran, M. 1979. Stomach content of Portunus pelagicus (Linn.) from AD Net
Catches. Indian Journal of Marine Science. 8: 48-49.

Pillay, K.K. and Nair, J.B. 1976. Observations on the breeding biology of some crabs from the southwest of India.
Journal of Marine Biological Association of India. 15: 754-770.

Potter, I.C. and de Lestang, S. (inpress). The biolgy of the blue swimming crab Portunus Pelagicus in the Leschenault
Estuary and Koombana Bay in south-western Australia. Journal of the Royal Society of Western Australia.
Smith, H. 1982. Blue swimming crab in South-Australia-their status, potential and biology.  SAFIC. 6(5): 6-9.
Sparre, P and Venema, S.C. 1998. Introduction to tropical fish stock assessment. Part 1. Manual. FAO Fisheries  Technical Paper. No.306/1. Rev. 2